III. Клетки, окружающие сосуды
Адвентици-
альные клетки
|
а) Находятся в наружной оболочке сосудов.
б) Являются малоспециализированными и могут превращаться в другие клетки (фибробласты, адипоциты).
|
Перициты
|
Располагаются в стенке капилляров и венул.
|
IV. Клетки со специальными функциями
Адипоциты
|
а) Это жировые клетки.
б) Как и предыдущие два вида клеток (адвентициальные клетки и перициты), имеют "местное" происхождение, т.е. образуются из соответствующих стволовых клеток соединительной ткани.
|
Пигменто-
циты (меланоциты)
|
а) В эмбриогенезе мигрируют из нервного гребня.
б) Имеют отростчатую форму и содержат пигмент меланин.
|
9.2.1.2. Межклеточное вещество: вводные сведения
Аморфное вещество
|
Несмотря на столь богатое представительство клеток, в рассматриваемой ткани хорошо развито межклеточное вещество, а в нём
преобладает аморфный компонент.
|
Волокна
|
Имеются, помимо того, коллагеновые и эластические волокна, которые (как уже отмечалось)
располагаются рыхло и
идут в разных направлениях.
|
Рассмотрим более подробно перечисленные компоненты.
9.2.2. Основные тканеобразующие элементы
9.2.2.1. Введение
а) Основными тканеобразующими элементами рыхлой соединительной ткани являются
тканеобразующие клетки (фибробласты и фиброциты)
и все компоненты межклеточного вещества.
б) Они представлены на следующем препарате.
|
1,а. Препарат - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином.
|
Это плёночный (тотальный) препарат: участок соединительной ткани, представляющий собой биоптат сосочкового слоя дермы, просто растянут на предметном стекле.
в) На снимке видны все указанные элементы:
|
Полный размер
|
клетки – фибробласты (1), фиброциты (1А)
волокна – коллагеновые (3) и эластические(4)
основное аморфное вещество (5), заполняющее остальное пространство.
|
|
Ниже приводится описание этих структур.
9.2.2.2. Фибробласты
I. Морфология
а) Фибробласты (1) –
вытянутые, веретенообразные клетки,
имеющие отростки.
б) Ядра их –
овальные и
при окраске железным гематоксилином выглядят светло-серыми.
|
|
II. Происхождение и функции
Происхож-
дение
|
а) Фибробласты входят в дифферон, развивающийся
из стволовых клеток мезенхимного происхождения.
б) Их непосредственными предшественниками являются
малоспециализированные фибробласты - клетки с высокой митотической активностью.
|
Функция
|
а) Зрелые же (дифференцированные) фибробласты не делятсяи, как было сказано, активно продуцируют компоненты межклеточного вещества:
белки (коллаген и эластин), формирующие волокна;
протеогликаны и гликопротеины основного аморфного вещества.
|
III. Ультраструктура.
Электронная микрофотография - фибробласт
|
а) В соответствии с высокой синтетической активностью, на электронной микрофотографии фибробласта видно, что
хроматин в ядре находится преимущественно в диффузном состоянии, т.е. в состоянии эухроматина (чем объясняется светлый вид ядер на световом препарате),
а в цитоплазме хорошо развита шероховатая ЭПС.
б) Рядом с клеткой на микрофотографии – коллагеновые волокна:
|
|
справа – в виде мелких точек (поперечные срезы волокон);
слева – в виде волнистых линий (продольные срезы).
|
IV. Перемещение
Роль волокон и фибро-
нектина
|
Фибробласты способны перемещаться вдоль волокнистых структур ткани, цепляясь за них, как якорем, специальным белком -
фибронектином.
|
Механизм
|
Само перемещение осуществляется примерно так же, как и в случае лейкоцитов (тема 8):
после фиксации на опорной структуре клетка образует псевдоподию,
и в последнюю постепенно перетекает всё клеточное содержимое.
б) То и другое происходит
путём укорочения одних и удлинения других микрофиламентов (МФ),
а также в результате взаимодействия МФ с миозином (тема 3).
|
9.2.2.3. Фиброциты и другие производные фибробластов
а) Со временем дифференцированные фибробласты превращаются в фиброциты.
б) А при определённых условиях в ткани появляются другие клеточные элементы - фиброкласты или миофибробласты.
По всей видимости, они образуются (как и зрелые фибробласты)
непосредственно из малоспециализированных фибробластов.
|
1. Фиброциты (1А):
а) по форме –
узкие, длинные,
число отростков невелико;
б) ядро – палочковидное, плотное
|
|
(в связи с тем, что синтез макромолекул почти прекращён);
в) к делению фиброциты, как и зрелые фибробласты, не способны.
|
2. Фибро-
класты
|
а) Фиброкласты появляются при инволюции органа.
б) Они активно разрушают межклеточное вещество – путём его
фагоцитирования и гидролиза в многочисленных лизосомах.
В их фаголизосомах обнаруживаются, в частности, фрагменты коллагеновых фибрилл.
в) Ядра – как у фибробластов: овальные и относительно светлые.
г) По размеру фиброкласты, подобно многим другим клеткам с фагоцитарной активностью, – крупные.
|
3. Мио-
фибро-
бласты
|
а) Миофибробласты образуются при регенерации (заживлении ран).
б) Они способны
и к синтезу компонентов межклеточного вещества – на хорошо развитой шероховатой ЭПС,
и к сокращению – за счёт появления в цитоплазме миофиламентов
|
9.2.2.4. Коллагеновые волокна
I. Введение
а) Коллагеновые волокна (3) на снимке рыхлой соединительной ткани выглядят как
широкие неветвящиеся тяжи.
б) Они образованы фибриллярным белком коллагеном.
|
|
в) В организации коллагеновых волокон различают 4 уровня:
|
молекулы тропо-
коллагена (1),
диаметр – 1,4 нм,
длина – 280 нм;
прото-
фибриллы (2),
диаметр – 5-10 нм;
фибриллы (3),
диаметр – 50-100 нм;
- волокна (4),
диаметр – 1-3 мкм.
|
I. Схема – уровни структурной организации коллагеновых волокон.
II. Электронная микрофотография - коллагеновая фибрилла.
Полный размер
|
II. Молекулярный уровень
Полипеп-
тидные цепи
|
а) Молекула тропоколлагена
имеет палочковидную форму и
включает три полипептидные цепи.
б) Эти цепи
содержат примерно по 1000 аминокислотных остатков и
закручены друг относительно друга в протяжённую спираль.
|
Особен-
ности состава
|
В каждой цепи высоко содержание трёх аминокислотных остатков:
глицина (33 %),
пролина и лизина.
|
Роль глицина
|
а) Таким образом, каждый третий остаток – глицин, не имеющий бокового радикала.
б) Именно это позволяет образовываться тройной спирали.
|
Роль пролина и лизина
|
а) Остатки же пролина и лизина в новосинтезированных цепях коллагена сразу (ещё внутри клеток) окисляются в гидроксипролин и гидроксилизин.
б) Последние, во-первых, способны к образованию водородных связей, с помощью которых молекулы тропоколлагена
объединяются в структуры более высокого порядка.
в) Во-вторых, к гидроксипролину и гидроксилизину присоединяются боковые олигосахаридные цепи,
составляющие углеводный компонент коллагена и
значительно повышающие его гидрофильность.
|
Типы
коллагена
|
а) В остальном, аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается, в зависимости от локализации соединительной ткани.
б) По этому признаку различают уже почти до 30 типов коллагена. Так,
коллаген I типа встречается в рыхлой соединительной ткани различных органов, а также в других видах соединительной ткани кожи, сухожилий, костей,
коллаген II типа - в хряще,
коллаген III типа - в ветвящихся ретикулярных волокнах (разновидности коллагеновых), в крупных кровеносных сосудах,
коллаген IV типа - в базальных мембранах (и т.д.).
|
III. Высшие уровни организации коллагена
Итак, как уже было сказано, молекулы тропоколлагена последовательно формируют структуры следующих трёх уровней – протофибриллы, фибриллы и волокна.
|
Связь между элемен-
тами
|
В скреплении элементов данных структур участвуют
остатки гидроксипролина, гидроксилизина и некоторых других аминокислот (образуют водородные и ковалентные связи между соседними молекулами)
олигосахаридные цепи, находящиеся в составе коллагена,
а также (на уровне фибрилл и волокон) некоторые протеогликаны и гликопротеины аморфного вещества.
|
Поперечная исчерчен-
ность
|
а) При этом фибриллы имеют поперечную исчерченность (которая видна лишь при электронной микроскопии).
б) Исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена:
между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки,
а соседние ряды молекул сдвинуты друг относительно друга по длине.
в) На уровне целых волокон поперечная исчерченность уже не наблюдается.
|
Физические свойства
|
а) Коллагеновые волокна обладают
малой растяжимостью и
большой прочностью на разрыв.
б) Кроме того, они отличаются
высокой способностью к набуханию - поглощению воды со значительным увеличением объёма.
|
9.2.2.5. Образование коллагеновых волокон
В образовании коллагеновых волокон различают 2 этапа:
внутриклеточный и
внеклеточный.
|
I. Внутриклеточный этап
1. Клетки, способные к коллагеногенезу
а) Внутриклеточный этап происходит в фибробластах, если речь идёт о той или иной волокнистой соединительной ткани.
б) Но надо иметь в виду, что коллаген образуется и многими другими клетками:
в хрящах и костях – соответственно, хондробластами и остеобластами,
в большинстве кроветворных органов – ретикулярными клетками,
в средней оболочке сосудов – гладкими миоцитами,
там, где имеется базальная мембрана – не только близлежащими клетками соединительной ткани, но, видимо, и другими контактирующими с мембраной элементами: эпителиоцитами, мышечными волокнами (каждое из них окружено базальной мембраной) и т.д.
|
2. Образование цепей проколлагена.
а) Во всех этих случаях внутриклеточный этап коллагеногенеза начинается с
синтеза проколлагеновых цепей (1) на рибосомах шероховатой ЭПС.
б) В отличие от зрелого тропоколлагена, пептидные цепи проколлагена содержат на концах дополнительные последовательности аминокислот.
в)Эти последовательности, образуя небольшие глобулярные домены),
не мешают происходящему чуть позже объединению цепей в трёхцепочечные молекулы,
|
Схема – образование межклеточного вещества.
Полный размер
|
но вместе с тем препятствуют объединению молекул проколлагена в структуры следующих уровней.
г) Это исключает образование волокон внутри самих клеток.
|
3.Внутриклеточное созревание коллагена.
Последующие внутриклеточные процессы созревания коллагена таковы:
гидроксилирование в новосинтезированных проколлагеновых цепях остатков лизина и пролина (происходит в просвете гранулярной ЭПС с участием витамина С);
объединение цепей в тройную спираль проколлагена с глобулярными структурами на концах (тоже проходит в просвете ЭПС);
гликозилированиепроколлагена (присоединение олигосахаридных цепей – в комплексе Гольджи),
упаковка продукта в транспортные пузырьки и выделение его путём экзоцитоза в межклеточное вещество.
|
II. Внеклеточный этап
В межклеточной среде продолжается созревание коллагена. Здесь оно включает следующие процессы:
отщепление дополнительных концевых фрагментов -
- происходит под действием проколлаген-пептидази
- приводит к превращению проколлагена в тропоколлаген (2);
|
дополнительное окисление в тропоколлагене остатков лизина и гидроксилизина -
- катализируется лизилоксидазой и
- повышает способность указанных остатков образовывать ковалентные связи;
объединение молекул тропоколлагена в протофибриллы (3) - путём замыкания между молекулами водородных и ковалентных связей;
|
|
объединение протофибрилл в фибриллы (4) и волокна - с помощью протеогликанов и гликопротеинов, скрепляющих друг с другом вначале протофибриллы, а затем фибриллы.
|
9.2.2.6. Эластические волокна
|
Скачать 1.13 Mb.