I. Морфология
а) Эластические волокна (4), в отличие от коллагеновых, -
обычно тонкие,
иногда разветвлены и
образуют друг с другом многочисленные связи (анастомозы).
|
|
б) Эластические волокна состоят, в основном, из двух белков –
эластина и фибриллина.
|
II. Эластин и аморфный компонент волокнa
Природа эластина
|
а) На эластин в зрелом волокне приходится 90% массы.
б) Это глобулярный белок, включающий четыре полипептидных цепи.
|
Эластино-
вые прото-
фибриллы
|
а) Молекулы эластина связываются друг с другом с помощью окисленных остатков лизина.
б) Начальный результат связывания – образование эластиновых протофибрилл, представляющих собой
цепочки из глобулярных молекул.
|
Аморфный компонент волокна
|
а) Но затем протофибриллы связываются и между собой, так что образуется
упругая резиноподобная сеть (из молекул эластина).
б) Эта сеть находится во внутренней части волокна и воспринимается как
гомогенный, илиаморфный, компонент.
|
Десмозин и изодесмозин
|
а) В составе аморфного компонента оказываются необычные соединения: десмозин и изодесмозин.
б) Они представляют собой продукт взаимодействия четырёх остатков лизина – трёх окисленных и одного неокисленного.
|
III. Фибриллин и фибриллярный компонент волокон
Эластичес-
кие микро-
фибриллы
|
а) Второй белок (фибриллин) является гликопротеином и образует эластические микрофибриллы.
б) Последние не надо путать с эластиновыми протофибриллами, состоящими из белка эластина.
|
Каркас волокна
|
а) Эластические микрофибриллы формируют каркас эластического волокна.
б) Элементы этого каркаса расположены
и в периферическом слое волокна (где они преобладают),
и во внутренней части (где преобладает аморфный компонент из эластина).
|
Свойства волокон
|
Построенные таким образом волoкна
способны к растяжениюи
эластичны(после растяжения восстанавливают свою исходную длину).
|
IV. Образование эластических волокон
Продукты, выделяемые фибробластом
|
Фибробласты (или иные клетки: хондроциты, гладкие миоциты сосудов и т.д.) синтезируют и выделяют во внешнюю среду
во-первых, эластические микрофибриллы (толщиной 10-12 нм), состоящие из фибриллина;
и, во-вторых, молекулы эластина.
|
Окси-
талановые
волокна
|
Микрофибриллы формируют окситалановые волoкна, состоящие и в центре, и на периферии
только из фибриллина.
|
Заполнение волокон эластином и
элауниновые волокна
|
а) В молекулах же эластина под действием внеклеточной лизилоксидазы окисляются многие остатки лизина.
б) Это, как уже говорилось, облегчает связывание молекул эластина в протофибриллы.
в) Протофибриллы откладываются в толще окситалановых волокон.
г) Когда содержание эластина в волокне достигает 50%, волокна называют элауниновыми.
|
Зрелые эластические волокна
|
а) Эластин продолжает заполнять волокно,
оттесняя микрофибриллы (из фибриллина) на периферию волокна
и образуя многочисленные межмолекулярные связи (с помощью окисленных и неокисленных остатков лизина), т.е. превращаясь в аморфный компонент.
б) Это приводит к образованию зрелых эластических волокон, где на эластин приходится уже 90% белков.
|
9.2.2.7. Основное аморфное вещество
I. Состав
Вид на препа-
рате
|
Основное аморфное вещество (5) - это та
гомогенная и слабоокрашенная субстанция,
которая заполняет пространство между клетками и волокнами.
|
|
Гликоз-
амин-
гликаны
и
протео-
гликаны
|
а) Главный компонент данной субстанции – гликозамингликаны:
длинные цепи гиалуроновой кислоты, а также
сульфатированные гликозамингликаны (хондроитинсерная кислота и др,).
б) Глюкозамингликаны обычно связаны с белками, образуя протеогликаны.
в) Компоненты последних в соединительной ткани образуются фибробластами (а в других тканях – другими клетками).
|
Мета-
хромазия
|
Благодаря высокому содержанию гликозамингликанов, основное аморфное вещество обладает метахромазией (тема 1):
при окраске толуидиновым синим изменяет цвет красителя.
|
Другие компо-
ненты
|
Кроме того, в составе аморфного вещества могут быть
гликопротеины (белки с олигосахаридными боковыми цепями), которые в соединительной ткани тоже синтезируются фибробластами;
белки, поступающие из плазмы крови: альбумин (60 % всего альбумина организма) и глобулины;
определённые метаболиты и неорганические ионы,диффундирующие в клетки или из них.
|
II. Перемещение веществ и клеток
Перемещаю-
щиеся
объекты
|
Студневидная консистенция основного аморфного вещества рыхлой соединительной ткани позволяет перемещаться в нём
как отдельным молекулам,
так и целым клеткам.
|
Фактор, определяю-
щий скорость перемеще-
ния
|
Но скорость перемещения зависит от вязкости аморфного вещества, которая определяется состоянием гликозамингликанов – а именно степенью их полимерности:
чем выше степень полимерности,
тем выше вязкость аморфного вещества –
а следовательно, тем трудней перемещаться в нём веществам и клеткам.
|
Регуляция состояния аморфного вещества
|
а) Существуют факторы, регулирующие состояние аморфного вещества.
б) Среди этих факторов – фермент гиалуронидаза. Возрастание её активности в межклеточной среде приводит
к снижению вязкости среды,
т.е. к повышению её проницаемости для различных соединений.
|
9.2.3. Производные клеток крови
Продолжая рассмотрение рыхлой волокнистой соединительной ткани, обратимся теперь к тем её клеткам, которые происходят из клеток крови или имеют общую с ними структуру.
Согласно п. 9.2.1, сюда относятся
макрофаги,
плазматические клетки и
тканевые базофилы.
|
9.2.3.1. Макрофаги
I. Морфология
1,а-в. Препарат - рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином.
а) На плёночном препарате рыхлой соединительной ткани макрофаг (2) обычно имеет
неправильную форму, чёткие границы,
плотное (гиперхромное) и тоже неправильной формы ядро,
а в цитоплазме – вакуоли и гранулы, отражающие фагоцитарную функцию клетки.
|
а)
|
б) Полный размер
|
б) На снимке 1,в, кроме моноцита (2), виден также лимфоцит (6).
У последнего -
значительно меньшие размеры,
плотное (гиперхромное) ядро и
узкий ободок цитоплазмы.
|
в) Полный размер
|
II. Функции
Функции макрофагов нам уже знакомы (п. 8.3.3.9). Вкратце они сводятся к
участию в иммунных и других защитных реакциях.
|
Фаго-
цитоз
|
Так, макрофаги осуществляют
опосредованный (иммуноглобулинами) и
неопосредованный
фагоцитозбактерий и разрушающихся клеток,
|
Представ-
ление антигенов
|
Во-вторых, макрофаги (в отличие от нейтрофилов)
перерабатываютчужеродные агенты до пептидов - антигенных детерминант (эпитопов) и
представляют эти пептиды на своей поверхности иммунокомпетентным клеткам (В- и Т-лимфоцитам),
|
Выделе-
ние БАФ
|
Вместе с тем макрофаги выделяют во внешнюю среду целый ряд биологически активных факторов (БАФ):
пирогены - привлекают лейкоциты в очаг воспаления,
интерлейкины - активируют В- и Т-лимфоциты, узнавшие антиген,
вещества с антивирусной (интерферон), антибактериальной (лизоцим) и противоопухолевой (цитотоксический фактор) активностью.
|
9.2.3.2. Тканевые базофилы (тучные клетки, или лаброциты)
I. Выявление и локализация
Способ выявления
|
а) Как уже говорилось, тучные клетки во многом аналогичны базофилам крови.
б) Поэтому для выявления тучных клеток применяют ту же окраску (азур II и эозин), что и для мазка крови.
|
2,а-б. Препарат - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Окраска азур II-эозином.
|
Локализа-
ция
|
а) Тучные клетки (1) обнаруживаются по наличию в цитоплазме крупных базофильных гранул.
б) Особенно много таких клеток возле кровеносных сосудов (2), что косвенно говорит о гематогенном происхождении лаброцитов.
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
II. Морфология лаброцитов
Ядра
|
Ядра тучных клеток -
относительно небольшие,
окрашены в голубой цвет (т.е. светлей цитоплазмы) и
лежат в центре клеток.
|
б) Большое увеличение
Полный размер
|
Виды
гранул
|
Гранулы, как у базофилов, бывают двух видов -
неспецифические (мелкие, на препарате не различимы) и
специфические (крупные), тоже содержащие гепарин и гистамин.
|
Мета-
хромазия
|
Благодаря гепарину (тоже гликозамингликану, подобному тем, что содержатся в основном аморфном веществе), гранулы обладают свойством метахромазии (п. 1.1.4), т.е.
при окраске толуидиновым синим изменяют цвет красителя на фиолетовый или красный.
|
III. Функции
а)После высвобождения из клеток гепарин и гистамин
регулируют местный гомеостаз.
б) В частности, на поверхности лаброцитов присутствуют сорбированные IgE (ещё одно сходство с базофилами крови).
в) И при взаимодействии этих Ig с антигеном лаброциты выделяют гистамин, который, как известно,
расширяет сосуды
и повышает их проницаемость. –
В ткани развивается воспалительная или аллергическая реакция.
|
9.2.3.3. Плазматические клетки (плазмоциты)
Способ выявления
|
а) Как нам тоже уже известно, плазмоциты
образуются из В-лимфоцитов, стимулированных антигеном,
и активно продуцируют иммуноглобулины (антитела).
б) В связи с этим они содержат много рибосом (в составе гранулярной ЭПС). И поэтому для их обнаружения в соединительной ткани используют окраску на РНК.
|
3. Препарат - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Окраска метиловым зелёным-пиронином.
|
Морфо-
логия
|
а) Цитоплазма плазмоцитов (1) окрашивается в малиновый цвет.
б) Ядра располагаются эксцентрично.
|
Полный размер
|
в) А в околоядерной зоне цитоплазмы можно обнаружить светлый (неокрашенный пиронином) участок –
т.н. дворик (1А); здесь находятся комплекс Гольджи и центриоли.
|
9.2.4. Клетки со специальными свойствами
К этой группе клеток рыхлой соединительной ткани относятся, согласно п. 9.2.1, адипоциты и меланоциты.
|
9.2.4.1. Адипоциты (жировые клетки)
Способы выявле-
ния
|
а) В теме 1 приводились специальные методы выявления липидов в клетках:
фиксация осмиевой кислотой, а также
окраска суданом III и гематоксилином.
б) Но хорошо обнаруживаются адипоциты и при обычной окраске.
|
Локали-
зация
|
а) В рыхлой соединительной ткани адипоциты (3), подобно тучным клеткам, располагаются обычно около кровеносных сосудов – и не поодиночке, а группами.
|
|
б) Если скопление адипоцитов достаточно велико, то оно уже рассматривается как участок не рыхлой волокнистой, а белой жировой ткани.
в) В любом случае адипоциты имеют "местное" происхождение, т.е. ведут свою “родословную” от стволовых клеток соединительной ткани.
|
Морфо-
логия
|
а) Почти весь объём адипоцита занимает большая капля жира, которая при изготовлении препарата растворяется.
б) Поэтому видны только границы адипоцитов.
в) Ядра оттеснены к периферии и не всегда заметны.
|
|
Функции
|
а) Функция адипоцитов – временное депонирование (хранение) нейтрального жира, поступающего с пищей.
б) В дальнейшем по мере необходимости этот жир расходуется. Поэтому
объём адипоцитов может значительно меняться.
|
9.2.4.2. Меланоциты (пигментоциты)
Ключевая особен-
ность
|
а) Меланоциты – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме особые мембранные гранулы –
меланосомы.
б) В последних находится (в виде плотных глыбок)
пигментмеланин.
|
Образова-
ние меланина
|
а) Меланин образуется из аминокислоты тирозина.
б) Ключевые ферменты синтеза меланина –
тирозиназа и
ДОФА-оксидаза
(ДОФА – это продукт тирозиназной реакции: диоксифенилаланин).
в) Данные ферменты также содержатся в меланосомах.
|
Мелано-
сомы
|
а) Меланосомы формируются путём отшнуровывания их предшественников от цистерн аппарата Гольджи.
б) По-видимому, меланосомы
могут перемещаться из меланоцита в другую клетку.
Этим объясняется тот факт, что меланосомы обнаруживаются и в кератиноцитах эпидермиса.
|
Локализа-
ция
|
а) Основное местонахождение меланоцитов –
базальный слой эпидермиса
(о чём подробней будет говориться в теме 27). Именно отсюда меланосомы попадают в соседние кератиноциты.
б) Но в особо пигментированных участках кожи (мошонка, анальное отверстие, соски молочных желёз) меланоциты содержатся и
в верхнем (сосочковом) слое дермы,
который образован рыхлой соединительной тканью.
|
Происхож-
дение
|
а) Однако меланоциты имеют не эпителиальное и не соединительнотканное (мезенхимное) происхождение.
б) Их предшественники ещё в эмбриогенезе мигрируют в кожу
из нервного гребня.
|
* * *
Таким образом, охарактеризованы практически все компоненты рыхлой волокнистой соединительной ткани.
|
9.3. Плотные волокнистые соединительные ткани
Вводная информация об этих тканях приводилась в п. 9.1.2.1.
|
Преобла-
дающий
элемент
|
а) Там было, в частности, сказано, что
преобладающим элементом данных тканей являются волокна, объединённые в мощные пучки.
б) Это и делает ткани плотными.
|
Направле-
ние пучков
|
а) Причём,
если пучки волокон идут в различных направлениях, ткань называется плотной неоформленной,
а если пучки имеют одинаковую ориентацию, – ткань является плотнойоформленной.
б) Заметим: в обоих случаях направление волокон определяется функциональной нагрузкой на то или иное образование.
|
9.3.1. Плотная неоформленная соединительная ткань
|
Скачать 1.13 Mb.