Тема Строение и основные функции отделов промежуточного
 Скачать 297.04 Kb.
|
|
Тема 7. Строение и основные функции отделов промежуточного мозга В данной теме будут рассмотрены строение и основные функции отделов промежуточного мозга. В теме будут рассмотрены: 1. Таламус 2. Гипоталамус 3. Эпиталамус 4. Субталамус Передний мозг делится на две части – промежуточный мозг и конечный мозг. Промежуточный мозг, diencephalon, сверху покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга – III мозговой желудочек. Он расположен по средней линии и имеет вид узкой вертикальной щели. Промежуточный мозг (см. рис. 6.1 и 6.2 [13-18]) состоит из парных образований – таламусов, thalamus, (зрительных бугров), примыкающих к ним непарного эпиталамуса, (надбугорья, прилегает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, прилегает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом. 1. Таламус (с. 166-170) Каждый таламус (рис. 8.1, 8.2) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. С латеральной стороны таламус граничит с хвостатым ядром (см. 9.2), отделяясь от него конечной полоской, stria terminalis. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки верхней части третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен. Рис. 8.1. Вид на промежуточный мозг сверху. 1 – передний бугорок таламуса, 2 –подушка, 3 – межбугорное сращение, 4 – мозговая полоска, 5 – треугольник поводка, 6 – поводок, 7 – комиссура поводков, 8 – эпифиз, 9 – латеральное коленчатое тело, 10 – медиальное коленчатое тело, 11 – III желудочек, 12 – крыша среднего мозга, 13 – конечная полоска Основная масса таламуса представлена серым веществом, сгруппированным в ядра (примерно от 40 до 150 по разным классификациям). Большинство ядер таламуса принято называть аббревиатурами из латинских букв, составленных из латинского названия ядра. В ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Одна из основных особенностей этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами таламус выполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Основные классификации таламических ядер связаны или с их расположением, или с их функцией. Серая масса таламуса разделяется медуллярными пластинками (прослойками белого вещества) на несколько ядерных групп – переднюю, медиальную, латеральную, заднюю и ядра средней линии (область межбугорного сращения и околожелудочковые отделы). Более подробно мы рассмотрим классификацию ядер таламуса, основанную на их функциях и организации связей. С этой точки зрения все таламические ядра делят на проекционные, ассоциативные и неспецифические (рис. 8.2). Надо отметить, что в дальнейшем тексте будут упоминаться корковые поля. Подробнее о них будет рассказано в следующей лекции (рис. 9.7). Рис. 8.2. Схема расположения ядер левого таламуса. 1 – лимбические ядра, 2 – вентролатеральные ядра, 3 – заднее вентральное ядро, 4 – подушка, 5 – латеральное коленчатое тело, 6 – медиальное коленчатое тело, 7 – медиодорсальное ядро. Проекционные ядра – это переключательные (релейные) ядра, получающие входы от очень ограниченного количества внеталамических структур и проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий, отвечающие за определенные функции. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические. Сенсорные (чувствительные) ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Главными сенсорными ядрами таламуса являются: 1. Латеральное (наружное) коленчатое тело или ЛКТ, corpus geniculatum laterale, CGL, относящееся к задней группе ядер. Это зрительное сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна зрительного тракта и ручек верхних холмиков четверохолмия. Эфференты ЛКТ идут в первичную и вторичную зрительную кору (поля 17 и 18) в затылочной доле, в ассоциативное ядро подушку и в некоторые другие ядра таламуса. 2. Медиальное (внутреннее) коленчатое тело или МКТ, corpus geniculatum mediale, CGM также относится к задней группе ядер. Это слуховое сенсорное ядро, на котором оканчиваются волокна латеральной петли и ручек нижних холмиков четверохолмия. Эфференты МКТ идут в первичную и вторичную слуховую кору (поля 41 и 42) в височной доле, к некоторым таламическим ядрам. Нередко ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус (забугорье). 3. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является вентробазальный комплекс или заднее вентральное ядро таламуса. Оно находится в вентролатеральной (нижней боковой) области таламуса. Вентробазальный комплекс состоит из трех ядер. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск), спинно-таламические тракты, волокна от чувствительных ядер тройничного нерва и ядра одиночного пути. Аксоны от этих ядер направляются в сенсомоторную кору. Двигательные (моторные) проекционные ядра таламуса тоже расположены в его нижней боковой части перед вентробазальным комплексом, поэтому их часто называют вентролатеральными ядрами. Афферентами этих ядер являются структуры, связанные с организацией движений, такие как зубчатое ядро мозжечка, бледный шар (ядро конечного мозга), вестибулярные ядра, черная субстанция. Эфференты идут в моторную (поле 4) и премоторную (поле 6) кору. Для ядер вентробазального комплекса и двигательных ядер характерна соматотопия (топографическое представительство поверхности тела или мышц). Лимбические ядра часто называют передними ядрами таламуса из-за их расположения. Они входят в лимбическую систему мозга (см. следующую лекцию) и проводят сенсорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий, главным образом в поясную извилину (см. рис. 9.5). Основные афференты к этим ядрам приходят от мамиллярных тел гипоталамуса, сюда приходят также часть волокон свода (см. следующий параграф). На ассоциативных ядрах таламуса оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий (см. 9.3) . Дорсальные ядра – эволюционно молодые отделыпромежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших ассоциативных центров коры. Ассоциативные ядра LP (n. lateralis posterior), LD (n. lateralis dorsalis) и Рul (pulvinar, подушка) вместе с зонами их проекций в теменной доле коры больших полушарий рассматривают как таламо-париетальную ассоциативную систему (lobus parietalis, теменная доля коры), функции которой связаны с речью, а также с распознаванием образов и схемы тела. Медиодорсальное или дорсомедиальное ядро MD (n. medialis dorsalis). Это ассоциативное ядро имеет очень много афферентов. Характерным для этого ядра является то, что его корковые эфференты идут в лобные ассоциативные зоны коры, что привело к формированию представлений о таламо-фронтальной ассоциативной системе. В целом функции этой системы можно определить как формирование сложных поведенческих актов и контроле эмоциональных состояний. Неспецифические (медиальные) ядра таламуса обычно рассматриваются как ядра ретикулярной формации, осуществляющие связь с ретикулярными ядрами ствола. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проекции на обширные области коры, влияя таким образом на уровень ее активации. К неспецифическим относятся ядра средней линии , расположенные в его внутренней части и интраламинарные ядра, лежащие среди волокон медуллярной пластинки. 2. Гипоталамус (с. 170-174) Гипоталамус – подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (рис. 8.3). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка – серый бугор, мамиллярные (сосцевидные) тела, зрительную хиазму. Серый бугор – это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз. Рис. 8.3. Гипоталамус и его ядра С гипоталамусом связан зрительный нерв, который выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталами- ческой области при- мерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест), chiasma opticum . После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга. Так же как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, т.к. большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют переднюю группу ядер – паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др., среднюю группу – ядра серого бугра, ядро воронки или инфундибулярное ядро и др. и заднюю группу – заднее гипоталамическое ядро и комплекс ядер мамиллярных (сосцевидных) тел (медиальное, промежуточное, латеральное). Между зрительной хиазмой и передней комиссурой лежит преоптическая область, ядра которой обычно относят к передним ядрам гипоталамуса. Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (рис. 8.4). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, лежащими вдоль стенок III желудочка (peri, вокруг; ventriculus, желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Между медиальной и латеральной зонами проходит важнейший проводящий пучок переднего мозга – свод (см. ниже). Рис. 8.4. Зоны гипоталамуса в медио-латеральном направлении. 1 – III желудочек, 2 – перивентрикулярная зона, 3 – медиальная зона, 4 – латеральная зона, 5 – гипофиз. Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т.е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС. Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга – вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг – к коре больших полушарий и базальным ганглиям. Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков переднего мозга. В большинстве случаев эти пучки содержат как афференты, так и эфференты гипоталамуса. Отметим некоторые собственные пути гипоталамуса: 1. Свод, fornix, волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. 9.3 ) к мамиллярным телам гипоталамуса. Небольшая часть волокон идет в преоптическую область. 2. Мамилло-таламический тракт (пучок Вик д'Азира) – волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса. 3. Гипоталамо-гипофизарный тракт – волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза. Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем. Нервная регуляция обеспечивается во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма. Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает запуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные реакции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), центры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма. Гипоталамус – одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционального поведения. Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом. Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно. В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны (нейрогормоны). Кроме того, многие медиаторы нервной системы также могут действовать как гормоны. Т.е. если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синаптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень – это гормон. Таким образом, нейрогормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь. Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе – месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему. Нейрогормоны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Участки гипоталамуса, где находятся нейросекреторные клетки называют гипофизотропными зонами, т.к. их нейрогормоны оказывают влияние на работу гипофиза. В средней части гипоталамуса находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируется пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза, активируя или затормаживая их работу. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза получили название рилизинг-гормонов (releasing-factors) или либеринов, а тормозящие эти процессы – ингибирующих гормонов или статинов. В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе. Таким образом, гипоталамус на основании анализа состояния внутренней среды организма запускает три группы реакций: 1. Реакции вегетативной нервной системы, направленные на поддержание гомеостаза. 2. Поведенческие реакции, направленные на удовлетворение потребностей организма. 3. Реакции эндокринной системы (главным образом через гипофиз). 3. Эпиталамус Эпиталамус, epithalamus, занимает медиодорсокаудальное положение относительно других структур промежуточного мозга (рис. 8.1). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз, epiphysis, или шишковидное тело, corpus pineale. К нервным образованиям эпиталамуса относятся поводки или уздечки, habenula , треугольники поводков, комиссура поводков, ядра поводков. Волокна, соединяющие эпиталамус с различными структурами переднего мозга (мозговые полоски) проходят по границе между медиальной и дорсальной сторонами таламуса. Сзади полоски переходят в поводок, который расширяется, образуя треугольник поводка. Медиальные части двух треугольников соединены волокнами комиссуры поводков. Под ней проходит задняя комиссура (см. 6.6). К комиссуре поводков и задней комиссуре прикреплен эпифиз. В глубине треугольников поводков лежит серое вещество – ядра поводков (хабенулярные ядра), которые входят в лимбическую систему. Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой. Эпифиз иннервируется симпатической нервной системой. Кроме того, он получает волокна от супрахиазменного ядра гипоталамуса, которое имеет прямые входы от зрительного нерва. Благодаря этому эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Наиболее известные гормоны эпифиза – это серотонин и мелатонин, который синтезируется из серотонина. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентрации ритмичны и прямо связаны со световым циклом – концентрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных, а также сезонных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведение, тормозя активность половых желез. 4. Субталамус Субталамус, находится на границе между средним мозгом и гипоталамусом. Структуры субталамуса можно увидеть только на разрезе мозга. Они включают несколько парных ядер серого вещества, разделенных прослойками белого вещества – полями Фореля. Основное ядро субталамуса – тело Люиса или субталамическое ядро. Более мелкое ядро – неопределенная зона. Тело Люиса получает афференты от базальных ядер конечного мозга (бледного шара, скорлупы и хвостатого ядра), а также от сенсомоторной области коры больших полушарий. Само оно посылает волокна к бледному шару, черной субстанции, красному ядру. Из характера связей ясно, что субталамус входит в экстрапирамидную систему мозга (см. 5.4). Он принимает большое участие в организации движений, в частности локомоции – ритмическихсгибаниях и разгибаниях конечностей и туловища, обеспечивающих перемещение тела в пространстве. Вопросы для самопроверки 1. Какая часть промежуточного мозга является главным переключательным центром на пути в кору? 2. Какая часть промежуточного мозга влияет одновременно на вегетативную, лимбическую и эндокринную систему? 3. Какая часть промежуточного мозга является главным фильтром на пути в кору? 4. На какие группы делятся ядра таламуса по функциональному принципу? Чем они отличаются? 5. К какой группе ядер таламуса относится подушка? 6. Какое ядро таламуса связано с системами кожной и мышечной чувствительности? Каковы его афференты и эфференты? 7. Какова функция латерального коленчатого тела и где оно находится? Назовите его афференты и эфференты. 8. Какова функция медиального коленчатого тела и где оно находится? Назовите его афференты и эфференты. 9. Какова функция вентролатерального ядра таламуса? Импульсы от каких структур проходят через него в кору больших полушарий? 10. Какова функция передних ядер таламуса? Куда идут их эфференты? 11. К какой группе ядер таламуса относятся дорсальные и медиальные ядра? 12. Что такое таламо-париетальная и таламо-фронтальная ассоциативные системы? 13. Назовите основные структуры гипоталамуса. 14. Какая пара нервов связана с промежуточным мозгом? Что такое зрительная хиазма? 15. Какие железы внутренней секреции являются частью промежуточного мозга? 16. Какой пучок переднего мозга заканчивается на мамиллярных телах? 17. Что такое нейрогормоны? Какие нейрогормоны вы знаете? 18. В какой части промежуточного мозга синтезируется большинство нейрогормонов? 19. Что такое гипоталамо-гипофизарная система? 20. В какую часть промежуточного мозга входит эпифиз? Какие гормоны он вырабатывает? 21. Где находится субталамус? Какова его главная функция? 22. Какие структуры связывает свод? 23. Сравните функции ассоциативных ядер LP, LD и Рul с функциями ядра MD. 24. Почему гипоталамус считается высшим центром, регулирующим работу эндокринной системы? |