Тема Строение нервной ткани

Название	Тема Строение нервной ткани
Дата	02.01.2023
Размер	449.19 Kb.
Формат файла
Имя файла	л1.docx
Тип	Документы #870510

Тема 1. Строение нервной ткани

В данной теме рассматриваются строение и основные функции клеток нервной ткани – нейронов и нейроглиоцитов.

В теме будут рассмотрены:

Состав и функции нервной ткани
Микроскопическое строение нейрона
Отростки нейрона
Классификация нейронов
Синапсы
Нейроглия
Электрические и химические принципы работы нейрона

Состав и функции нервной ткани (с. 49-51)

Нервная ткань включает два типа клеток: собственно нервные клетки (нейроны, нейроциты) и нейроглиальные клетки (нейроглиоциты), образующие вспомогательную нервную ткань – нейроглию.

Нейрон – это главная структурно-функциональная единица нервной си-стемы. Онвоспринимает, обрабатывает, хранит и передает информацию. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (нервные импульсы) и прово- дить их по своей мембране.

Внервнойклеткевыделяюттриосновныхотдела(рис. 2.1):сому(тело)идватипаотростков–дендритыиаксон. Особенность нейрона заключается в том, что его отростки, в отличие от отростков других клеток, дифференциро- ваны, т.е. отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Дендрит – это отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона. Аксоном называется отросток, по которому нервный импульс распространяет- ся от тела нейрона.

Рис. 2.1. Нервная клетка

Нервные импульсы, которые генерирует нейрон (потенциалы действия, как их принято называть в физиологии) распространяются по аксону и передаются на другой нейрон либо на исполнительный ор- ган (мышцу, железу). Комплекс об- разований, служащих для такой пе- редачи, называется синапсом. Си- напс состоит из трех частей – преси- наптического окончания, постсинап- тической мембраны и расположен- ной между ними синаптической ще- ли (рис. 2.2). Нейрон, передающий нервный импульс, называют преси- наптическим, а принимающий его – постсинаптическим. Понятия преси-

наптический и постсинаптический по отношению к нейронам условны, т.к. один и тот же нейрон, входя в состав разных синапсов, может быть как пре- так и постсинаптическим. Подробнее о синапсах см. ниже.

Нейроглиоциты заполняют почти все пространства между нейронами и выстилают полости нервной системы. Они выполняют множество функций – опорную, трофическую, защитную и др. Могут глиальные клетки выполнять и специфические нервные функции.

Рис. 2.2. Синапс

А – схематическое изображение синапса, Б – синапсы между двумя нейронами, В – увели- ченное изображение отдельного синапса. Стрелками показано распространение нервного им- пульса (потенциала действия)

Микроскопиче- ское строение нейрона (с. 52 -54)

Внутреннее строение нейрона в целом сходно со строением других клеток организма. Нейрон имеет все органоиды, характер-

ные для обычной клетки (эндоплазматическую сеть, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы и т.д.). Также как и у всех клеток цитоплазмати- ческая мембрана нейрона состоит из двух слоев липидов, в которые встроены разнообразные белки. Особенно важную роль в работе нейрона играют три группы белков – белки-насосы, белки-каналы и рецепторные белки.

Но существуют крайне важные для жизнедеятельности нейрона особен- ности строения, отличающие его от других клеток организма:

Ядро нейрона всегда находится в интерфазе, т.е. после дифференциров-ки из клеток-предшественниц – нейробластов(обычно это происходит на ран- них сроках эмбрионального развития) нервная клетка больше не делится, по- этому погибший нейрон не может быть заменен. Это биологически оправдано, так как в течение жизни организма между нейронами постоянно образуются новые синапсы, а уже имеющиеся видоизменяются. Таким образом, при деле-

нии нейрона утрачивался бы индивидуальный опыт особи, «записанный» на данных синапсах.

Интенсивность обменных процессов в нервнойтканиочень высока, что можно проследить в первую очередь по потреблению глюкозы и кислорода. Вес головного мозга человека в среднем 1350 г, что составляет 2-2,5% от веса тела, при этом он расходует от 10 до 20% поступающего в организм кислорода и около 10% глюкозы. В связи с этим в нейроне очень много митохондрий (в среднем 2500).
Одно из основных структурных отличий нейронов от остальных клеток связано с наличием в их цитоплазме видных в световом микроскопе специфи- ческих образований в виде глыбок и зерен различной формы, которые носят название вещество Ниссля (тигроид, базофильное вещество). В электронном микроскопе видно, что это плотно упакованные цистерны гранулярного эндо- плазматического ретикулума, которые отделены друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы. Как известно, именно в рибосомах осуществляется син- тез белка, и их присутствие в составе вещества Ниссля связано с высоким уровнем обмена веществ в нейроне. Количество и состояние вещества Ниссля может меняться в зависимости от функционального состояния клетки – растет при увеличении активности нейрона, падает в ходе развития патологических процессов и т.п.
В нервных клетках также хорошо развит комплекс Гольджи. Особое значение этого органоида для нейрона заключается в том, что он образует вези- кулы (мембранные пузырьки). Везикулы могут быть заполнены различными веществами, в частности, нейромедиаторами. Везикулы изолируют молекулы этих веществ от цитоплазмы, благодаря чему медиаторы и другие соединения переправляются в различные участки нейрона, не вступая в реакции с окружа- ющей их цитоплазмой. В комплексе Гольджи могут образовываться и пустые

везикулы, которые, например, транспортируются в пресинаптические оконча- ния, где заполняются медиатором.

Нейрон – долгоживущее образование, отличающееся большей чувстви- тельностью к вредным веществам, чем другие клетки организма. Поэтому необходима система защиты нейронов от повреждающих воздействий. В первую очередь этим занимаются лизосомы. Они отпочковываются от ком- плекса Гольджи и содержат пищеварительные ферменты, расщепляющие не- нужные клетке или вредные для нее органические соединения. Увеличение ко- личества лизосом в нейроне часто служит индикатором развивающегося пато- логического процесса.

Отростки нейрона (с. 54-57)

Отличия между отростками не абсолютны, и возможен ряд исключений из них. Определяющей является разница в функциях – нервный импульс по ак-сонупроводитсяоттела клетки,по дендриту– к телу.

Дендриты (рис. 2.1) – относительно короткие отростки (длиной обычно не более 700 мкм), которые отходят от сомы без заметной границы, постепенно утончаясь. На всем своем протяжении дендриты дихотомически (вильчато) вет- вятся под острым углом. В них хорошо развит эндоплазматический ретикулум,

в том числе и гранулярный, есть и свободные рибосомы, тигроид, митохондрии. Характерно присутствие большого количества нейротру- бочек и нейрофиламентов, ориентированных вдоль отростка.
Рис. 2.3. Шипики на дендрите

Кроме того, иногданаветочкахдендри-

та есть выросты – шипики (рис. 2.3), являющиеся характерной структурнойособенностью дендритов, особенно в коре больших полушарий. Шипики зна- чительно увеличивают постсинаптическую (принимающую) поверхность денд- рита. Они являются лабильными образованиями и при различных воздействи- ях (или разных функциональных состояниях) могут менять свою конфигура- цию, дегенерировать и вновь появляться.

Аксон (рис. 2.1) всегда один, это гладкий, значительно более тонкий и менее ветвящийся, чем дендрит, отросток длиной от 1 мм до 1 (иногда до 1,5) м. Аксон, отходя от тела клетки, практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. Диаметр различных аксонов колеблется от 0,3 до 16 мкм. От их толщины зависит скорость проведения нервного импульса – чем аксон толще, тем скорость больше. Ветвления аксона (коллатерали) отходят от основного ствола почти под прямым углом (в перехватах Ранвье). Конечные разветвления аксона – терминали или телодендрии. Они образуют синапсы с другими клет- ками. Почти на всем протяжении аксоны покрыты оболочкой, образованной глиальными клетками.

Отдельные части аксона существенно отличаются друг от друга по строению и функциональному значению. Участок, примыкающий к телу нейрона, носит название аксонный (аксональный) холмик, он имеет бóль- шую толщину, чем остальная часть аксона. Именно здесь чаще всего генериру- ется потенциал действия. Аксонный холмик не имеет глиальной оболочки.

Т.к. в большей части аксона нет рибосом, необходимых для синтеза бел- ков, белки, синтезированные в соме, а также некоторые другие вещества, пере- носятся к терминалям с помощью аксонного транспорта. Терминали, в свою очередь, могут захватывать из окружающей среды ряд веществ, а иногда и мик- роорганизмы, которые переносятся в тело клетки также аксонным транспортом. Таким образом. транспорт идет в обоих направлениях: к телу нейрона – ретро- градный, от тела – антероградный. Вещества перемещаются в везикулах с за-

тратой энергии вдоль микротрубочек, выполняющих функцию «направляю- щих».

Итак, нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Как правило, один из отростков существенно длиннее остальных. Такой длинный отросток, покры- тый глиальными оболочками, называют нервным волокном. В ЦНС это все- гда аксон; в периферической нервной системе это может быть как аксон, так и дендрит. Основная функция нервных волокон – проведение нервного импульса, имеющего электрическую природу, в связи с чем каждое волокно нуждается в изолирующей оболочке.

По типу такой оболочки все волокна делятся на миелиновые (мякотные)и безмиелиновые (безмякотные). Функционально безмиелиновые и миелиновыеволокна отличаются скоростью проведения нервного импульса: в безмякотных волокнах она равна 0,5-3 м/с, а в мякотных может достигать 120 м/с. Большин- ство волокон млекопитающих, в том числе и человека, миелиновые. Миелин имеет белый цвет. Именно это его свойство позволило разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки обра- зуют более темное серое вещество, а волокна – белое вещество.

Классификация нейронов (с. 57-60)

В мозгу человека находится почти 100 млрд. нервных клеток (по послед- ним данным 86 млрд). При этом они очень отличаются друг от друга по функ- циям, форме, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическо- му составу и т.д. Очень различаются нейроны и по величине: тела самых круп- ных нейронов достигают в диаметре 100-120 мкм, тела самых мелких – 4-5 мкм.

Ниже приведем основные способы классификации нейронов:

1. Функционально нейроны подразделяются (см. рис. 5.5) на чувстви- тельные (сенсорные), вставочные (интернейроны, переключательные) и испол- нительные (двигательные или мотонейроны и вегетативные). Сенсорные

нейроны – это первые нервные клетки рефлекторной дуги, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Исполнительные нейроны – последние нейроны рефлекторной дуги, они посылают управляю- щие импульсы на исполнительные органы (мышцы, железы). В зависимости от того, чем управляют эти нейроны они подразделяются на двигательные и веге- тативные нейроны. Аксоны двигательных нейронов (мотонейронов) подхо- дят к мышечным волокнам скелетной мускулатуры и образуют на них нервно- мышечный синапс. Вегетативные нейроны управляют работой внутренних органов, посылая свои аксоны к гладкомышечным волокнам, волокнам сердеч- ной мускулатуры и железистым клеткам. Интернейроны обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Более 70% нейронов у человека составляют вставочные нейроны. Сенсорные и веге- тативные нейроны находятся в периферической НС, в сенсорных и вегетатив- ных ганглиях, а интернейроны и мотонейроны расположены в ЦНС.

Рис. 2.4. Разнообра- зие нейронов

А – псевдоуниполяр- ный нейрон, Б – биполярный нейрон, В- Е – мультиполярные нейроны (В – звездчатый, Г – пира- мидный, Д – клетка Пуркинье, Е – зерни- стый).
По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуни- полярные (ложномонополярные), биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполяр-

ные нейроны (рис. 2.4 В-Е), они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны (рис. 2.4 Б) имеют один аксон и один дендрит и харак- терны для периферических отделов сенсорных систем. Униполярных нейро- нов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона (рис. 2.4 А) выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спин- номозговых и черепных ганглиях.

По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют пирамид- ные, звездчатые, веретеновидные, зернистые, корзинчатые и др. нейроны (рис. 2.4).
По длине аксона нейроны делят на клетки типа Гольджи I и типа Голь- джи II (классификация разработана итальянским ученым К.Гольджи). Клетки Гольджи I имеют длинный аксон, выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона. У клеток Гольджи II короткий и, как правило, очень разветвленный аксон, не выходящий за пределы области, в которой находится тело нейрона.

Синапсы (c. 60-64)

Синапс – это комплекс образований, осуществляющих передачу ин- формации от нейрона к нейрону или от нейрона к клетке исполнительного органа. Синапс состоит из трех частей – пресинаптического окончания (преси- напса), постсинаптической мембраны (постсинапса) и расположенной между ними синаптической щели (рис. 2.2).

Синапс, состоящий из одного пресинаптического окончания и одной постсинаптической мембраны называют простым. Но большинство синапсов в ЦНС являются сложными. В таких синапсах один аксон может контактировать сразу с несколькими дендритами и, наоборот, один дендрит за счет своих ши- пиков может контактировать с несколькими аксонами.

На нейроне обычно обнаруживается большое количество постсинаптиче- ских мембран (до нескольких тысяч), т.е. каждый нейрон принимает информа- цию от многих нервных клеток (рис. 2.5). С другой стороны ветви аксона од- ного нейрона, как правило, формируют синапсы на множестве (до тысячи) дру- гих нейронов. Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения. Постсинапсом обычно является участок мембраны дендрита или сомы. Такие синапсы называются соответственно аксо-дендритные (А-Д) и аксосоматиче- ские (А-С). Однако, как пресинапс, так и постсинапс могут находиться на лю- бой части нейрона. Так, нередко встречаются аксо-аксонные (А-А) синапсы, возможны синапсы С-С, Д-Д и даже Д-А и С-А.

Рис.2.5. Нейроны, усеянные синапса- ми

Известны два вида синапсов – химические и электрические.

В ЦНС млекопитающих и человека более распространены химические синапсы (рис. 2.2). В них передача сигнала осуществляется с помощью хими- ческого вещества – нейромедиатора. Характерная особенность таких синапсовто, чтосигнал всегдапередается в одномнаправлении –от пресинапсакпостсинапсу. Диаметр химического синапса около 1-2 мкм, ширина синаптиче- ской щели примерно 50 нм. В любом пресинаптическом окончании всегда при- сутствуют везикулы (мембранные пузырьки) с медиатором, митохондрии и гладкая эндоплазматическая сеть. Постсинаптическая мембрана находится

напротив пресинаптического окончания. В нее встроены специальные рецеп- торные белки, контактирующие с медиатором при передаче нервного сигнала.

Структура периферических (находящихся вне ЦНС) синапсов несколько отличается от центральных. Среди них выделяют нервно-мышечные – между терминалью аксона и волокном скелетной мышцы и вегетативные – между тер- миналью аксона и внутренним органом.

Электрические синапсы не требуют медиатора для передачи сигнала, в них происходит прямое перетекание электрического тока из одной клетки в другую. Поэтому проведение нервного импульса через такие синапсы происхо- дит с минимальной синаптической задержкой, практически мгновенно. Пре- и постсинаптические мембраны очень сближены – ширина синаптической щели составляет 2-4 нм (рис. 2.6). Друг напротив друга пре- и постсинаптическую мембрану пронизывают крупные белковые молекулы коннексоны, состоящие из шести субъединиц, называемых коннексинами. В центре коннексона нахо- дится канал диаметром 1-1,2 нм, способный пропускать все ионы, молекулы воды и даже небольшие органические молекулы, например, глюкозу, АТФ,

аминокислоты.

Рис. 2.6. Электрический си- напс

ным.

Принципиальной особен-ностью электрических синап-сов является их способность кдвустороннемупроведениюсигнала, в связи с чем понятие пре- и постсинапса в данном случае становится неактуаль-

Нейроглия (с. 64-71)

Помимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейро- глиоциты. Нейроглиоциты – очень обширная группа клеточных элементов, от- личающихся своими строением, происхождением и выполняемыми функциями, они глиоциты присутствуют не только в структурах ЦНС, но и в перифериче- ской нервной системе.

Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами. Так, в цитоплазме глиоцитов помимо других органоидов найден тигроид (вещество Ниссля), глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки. Вместе с тем, глиоциты значительно меньше по размеру, чем нейроны (в 3-4 раза), и их в 8-10 раз больше, чем нервных клеток. Отростки глиальных клеток не дифференци- рованы ни по строению, ни по функциям. Большинство глиальных клеток со- храняют способность к делению в течение всей жизни организма. Из-за этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом в нервной системе.

Показано, что нейроглия выполняет не только опорные и трофические функции, но и принимает участие в формировании нервной системы, ее разви- тии, регенерации. Глиальные клетки принимают также участие в специфиче- ских нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.

Глиоциты ЦНС представлены клетками макроглии, к которым относятся астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и клетки радиальной глии, а так- же клетками микроглии (рис. 2.7). Глиоциты периферической нервной системы представлены шванновскими клетками и клетками ганглионарной глии (клетки- сателлиты).

Астроцитарная глия. Астроциты расположены во всех отделах нервной системы. Это самые крупные и многочисленные из глиальных клеток.

Функции астроцитов очень разнообразны. Они заполняют пространство между телами нейронов и их волокнами, выполняя таким образом опорную и

изолирующую функции. Во время эмбрионального развития вдоль отростков астроцитов осуществляется движение нейронов. Астроциты также образуют рубец при разрушении нервной ткани.

Астроциты активно участвуют в метаболизме нервной системы, поддер- живая постоянство межклеточной среды мозга. Они регулируют водно-солевой обмен, являясь своеобразной губкой, которая поглощает избыточную воду и быстро ее отдает. Явления отека мозга часто связаны с изменением структуры этих клеток. В области синапсов астроциты участвуют в метаболизме нейроме- диаторов, которые они могут захватывать из синаптической щели. Кроме того, астроциты изолируют места синаптических контактов от внешних воздействий.
Рис. 2.7. Клетки нейроглии

Также астроциты принимают участие в работе гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) – барьера между кровью и мозгом. Существование ГЭБ связано с тем, что нейроны очень чувствительны к воздействию на них различных хими-

ческих соединений, а если нейрон погибает, то его уже не может заменить но- вая клетка. ГЭБ возникает, в первую очередь, благодаря особенностям стенок капилляров, проницаемость которых в нервной системе гораздо ниже, чем в других частях организма. Кроме того, между капиллярами и нейронами нахо- дится слой астроцитов, которые образуют специальные выросты – ножки, об- хватывающие наподобие манжеты кровеносный капилляр. Таким образом аст- роциты могут задерживать часть вредных веществ, пытающихся проникнуть из крови в мозг. Нарушения в работе ГЭБ могут привести к различным заболева- ниям. Например, при повышении температуры тела нарушаются контакты между глиальными ножками и кровеносным сосудом, что повышает вероят- ность проникновения инфекционных агентов в мозг.

Олигодендроглия. Олигодендроциты мельче, чем астроциты. Их от- ростки немногочисленны. Эти клетки находятся и в сером, и в белом веществе ЦНС, являясь спутниками нейронов и нервных волокон.

Также как и астроциты олигодендроциты выполняют трофическую функ- цию, и ряд питательных веществ поступает к нейронам через них, но наиболее интересная и специфическая функция олигодендроцитов связана с их взаимо- действием с нервными волокнами. Именно при помощи этих клеток образуют- ся оболочки вокруг нервных волокон. Одна популяция олигодендроцитов спо- собна плотно обхватывать группу нервных волокон своими короткими отрост- ками, так что волокна оказываются погруженными в глиальную клетку. Цепоч- ка таких олигодендроцитов тянется вдоль всего волокна, защищая его и изоли- руя от электрических процессов, происходящих в соседних волокнах. Такие нервные волокна называются безмиелиновыми или безмякотными. При этом один олигодендроцит может образовывать оболочку вокруг нескольких аксонов разного диаметра. В этом случае волокна называются волокнами кабельного типа.

Рис. 2.8. Образо- вание миелино- вой оболочки Клетки другой популяции оли-

годендроцитов также обхваты- вают участок нервного волок-

на (рис. 2.8). После этого образуется вырост в виде язычка, который закручива- ется вокруг волокна, образуя мембранные слои, при этом из «язычка» выдавли- вается цитоплазма. В результате миелиновая оболочка представляет собой множество (до 100) плотно сомкнутых двойных слоев клеточной мембраны (рис. 2.9). По своему химическому составу она является липопротеидом, т.е. со- единением липидов и белков.

Рис. 2.9. Слои мие- линовой оболочки

Миелиновая оболочка осуществ- ляет электрическую изоляцию нервного волокна наиболее эффективно. Начи- нается миелиновая оболочка немного

отступя от тела нейрона и заканчивается примерно в 2 мкм от синапса. Она со- стоит из цилиндров длиной 1,5-2 мм, каждый из которых образован своей гли- альной клеткой. Цилиндры разделяют перехваты Ранвье – не покрытые мие- лином участки волокна (их длина 0,5-2,5 мкм), играющие большую роль в

быстром проведении нервного импульса. Поверх миелиновой оболочки у мя- котных волокон есть еще наружная оболочка – неврилемма, образованная ци- топлазмой и ядром нейроглиальных клеток. Один олигодендроцит может обра- зовывать несколько цилиндров миелиновой оболочки как на одном волокне, так и на разных (рис. 2.12, 1).

Шванновские клетки выполняют в периферической нервной системе те же функции, что и олигодендроциты в центральной. Отличие состоит в том, что каждая шванновская клетка образует участок миелиновой или безмиелиновой оболочки только вокруг одного нервного волокна.

Эпендимная глия. Эпендимоциты образуют одинарный слой клеток эпендиму, которая выстилает полости нервной системы – спинномозговой ка- нал, желудочки головного мозга, мозговой водопровод). На ранних стадиях развития у клеток эпендимы есть реснички, обращенные в мозговые полости. Они способствуют току цереброспинальной жидкости (ликвора). Позже рес- нички исчезают, сохраняясь лишь в некоторых участках, например в мозговом водопроводе.

Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью с другой. Например, эпенди- моциты, находящиеся в области сосудистых сплетений и покрывающие выпя- чивания мягкой мозговой оболочки (см. 4.3), принимают участие в фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров в ликвор.

Микроглия. Микроглиоциты самые мелкие из глиальных клеток. Ос- новная их функция – защитная. Они являются фагоцитами нервной системы, за что их называют еще глиальными макрофагами. Как и тканевые макрофаги они происходят из стволовых клеток красного костного мозга, т.е. имеют мезо- дермальное происхождение.

Клетки микроглии мигрируют в область повреждения со скоростью, до- стигающей 300 мкм/час, где осуществляют разрушение поврежденных травмой или патогенами нейронов и фагоцитоз остатков разрушенной нервной ткани.

Электрические и химические принципы работы нейрона (с. 71-

74)

Основные функции нейрона – генерация, проведение и передача потенци-

ала действия – становятся возможны, т.к. между его наружной и внутренней средой существует разность концентраций ионов калия (К⁺), натрия (Nа⁺), кальция (Са²⁺) и (Cl^-). Во внутренней среде больше К⁺ и меньше Nа⁺, Са²⁺, и Cl^-, а в наружной среде наоборот. Такая разность концентраций поддерживает- ся работой ионных белков насосов, встроенных в цитоплазматическую мембра- ну.

В мембране клетки присутствуют также многочисленные белки-каналы, которые могут избирательно пропускать через себя различные ионы. Часть этих белков имеют постоянно открытые каналы, другая часть имеет каналы со створками, открывающими канал только при определенных условиях и таким образом регулирующими поток ионов через мембрану. Через каналы ионы пе- редвигаются в результате диффузии – передвижения частиц из области с бóль- шей концентрацией в область с меньшей. Т.е. через калиевые каналы К⁺ выхо- дит из клетки, а через натриевые, кальциевые и хлорные соответствующие ио- ны в клетку входят.

Благодаря неравномерной концентрации ионов мембрана нейрона поля- ризована, т.е. между внутренней и наружной ее поверхностью существуетразность потенциалов – мембранный потенциал (МП), причем большую частьвремени внутренняя поверхность заряжена отрицательно. Увеличение поля- ризации мембраны называют гиперполяризацией (внутренний заряд становит- ся более отрицательным), а уменьшение поляризации – деполяризацией. В клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) величина МП может меняться, поэтому в таких клетках в состоянии физиологического покояклеткион называется потенциалом покоя (ПП). Средняя его величина для нейрона составляет -70 мВ. ПП генерируется благодаря перераспределению

ионов через постоянно открытые калиевые и натриевые каналы. При различных воздействиях на нейрон происходит перераспределение ионов в результате чего генерируются потенциалы действия (ПД, нервные импульсы), постсинаптиче- ские потенциалы, рецепторные потенциалы (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Электрические потен- циалы нейрона

ПП – потенциал покоя; КУД – кри- тический уровень деполяризации; ПД – потенциал действия, ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал; ТПСП – тормозный пост- синаптический потенциал.

Вопросы для самопроверки

Охарактеризуйте основные особенности внутреннего строения нейронов, отличающие их от других клеток организма. Что такое тигроид?
Какие функции выполняют разные части нервной клетки (сома, аксон, дендриты)?
Какие размеры и форму может иметь сома нейронов?
По каким внешним признакам можно отличить типичный аксон от ти- пичного дендрита?
Что подразумевают такие понятия, как «нервное волокно», «безмякотные волокна», «мякотные волокна»?
Что такое синапс? Между какими частями нейрона он может быть обра- зован?
Как образуются миелиновые оболочки и каков их химический состав? Какова функция этих оболочек?
Чем отличаются друг от друга нейроны и клетки нейроглии?
Чем образован гемато-энцефалический барьер и для чего он нужен?
Какова функция потенциалов действия и медиаторов?
Как можно различить нервные и глиальные клетки по внешнему виду?
Как можно отличить пресинапс от постсинапса в химическом синапсе?
Какие функциональные отличия характеризуют дендриты покрытые ши- пиками и не имеющими их?
Сравните строение и функции 4-х типов глиальных клеток.
Что такое критический уровень деполяризации?
Сравните потенциал покоя, потенциал действия и постсинаптические по- тенциалы? Как они отличаются по своим особенностям и функциям?
Что будет с ПД, если заблокировать потенциал-зависимые Nа⁺ каналы?
Что будет с ПД, если заблокировать потенциал-зависимые К⁺ каналы?
В середине XIX века, когда еще не был разработан метод вакцинации, в одной из деревень бешеный волк укусил одного человека за палец стопы, а другого человека в бедро. У первого из них симптомы бешенства по- явились гораздо позже, чем у второго. С чем это может быть связано?
Почему при воспалительных заболеваниях НС можно наблюдать увели- чение числа микроглиоцитов?

Тема Строение нервной ткани

Тема 1. Строение нервной ткани

Электрические и химические принципы работы нейрона (с. 71-

Вопросы для самопроверки