Тема 7.
Введение в учение о тканях.
Эпителиальные ткани и железы
7.1 Введение
7.1.1. Введение в учение о тканях
а) Рассмотренные в предыдущем разделе процессы эмбриогенеза приводят к сложному многоклеточному организму.
б) Последний можно рассматривать на разных уровнях -
молекулярном, клеточном, тканевом, органном, системном.
в) Как отмечалось в разделе "Введение. Содержание курса", общая гистология изучает
тканевой уровень строения организма.
7.1.1.1. Группы и виды тканей
Группы тканей
|
Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы:
I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы);
II. ткани внутренней среды организма -
кровь и кроветворные ткани,
соединительные ткани;
III. мышечные ткани,
IV. нервная ткань.
|
Частные виды тканей
|
а) Внутри этих групп (кроме нервной ткани) различают те или иные виды тканей.
б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида:
скелетную, сердечную и гладкую мышечные ткани.
в) Ещё более сложными являются группы эпителиальных и соединительных тканей.
|
Опреде-
ление
|
а) Ткани, принадлежащие к одной группе, могут иметь разное происхождение.
Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков.
б) Таким образом, тканевая группа - это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития.
|
Особое положение половых клеток
|
а) Любая соматическая клетка организма относится к ткани одной из вышеперечисленных групп.
б) Единственное исключение составляют половые клетки. -
Они образуют совершенно особую популяцию клеток (п. 5.1.1.2), которая не может быть отнесена к какой-либо ткани.
|
7.1.1.2. Составные части тканей
I. Общие сведения
Элементы, образующие ткани
|
В образовании ткани могут принимать участие следующие элементы:
клетки,
надклеточные структуры (симпласты, синцитии; п. 2.1.1.2),
постклеточные структуры (такие, как эритроциты и роговые чешуйки),
межклеточное вещество (волокна, мембраны, основное аморфное вещество).
|
Специфич-
ность состава элементов и их функции
|
а) Причём, каждая ткань отличается определённым составом таких элементов. Например,
скелетная мышечная ткань - это лишь симпласты (мышечные волокна),
кровь - набор определённых клеток в определённой межклеточной среде и т.д.
б) В свою очередь, этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани.
в) Причём, выполняя эти функции, элементы тканей обычно тесно взаимодействуют между собой, образуя единое целое.
|
II. Камбиальные клетки
1. Определение.
а) Кроме специализированных клеток, во многих тканях присутствуют и предшествующие формы клеток
б) Причём, как правило, какие-то из достаточно ранних клеток-предшественников делятся или (находясь в состоянии покоя) сохраняют способность к делению.
в) В связи с этим, вводится определение:
малодифференцированные клетки, способные к пролиферации и служащие источником обновления ткани, называются камбиальными,т.е. составляют камбий данной ткани (или, точнее, данного дифферона).
|
2. Типы камбия.
По способу распределения своих клеток камбий делится на 3 типа.
|
а) Локали-
зованный камбий
|
а) В данном случае камбиальные клетки расположены в определённых локусах ткани (причём, той же ткани, где находятся и зрелые клетки дифферона).
б) Примеры:
в эпидермисе камбиальные клетки локализуются в базальном слое;
в случае эпителия желудка камбий сосредоточен в шейке желудочных желёз.
в) Обратим внимание на то, что речь идёт не о каком-то одном ограниченном участке ткани, а о
непрерывной (базальный слой эпидермиса)
или дискретной (шейки желудочных желёз)
совокупности строго определённых гомологичных участков.
|
б) Диффуз-
ный камбий
|
Здесь камбиальные клетки распределены по всему объёму ткани, причём без какой-либо упорядоченности. Примеры:
соединительные ткани,
эпителий гипофиза, щитовидной и ряда других желёз.
|
в) Выне-
сенный камбий
|
а) И, наконец, в ряде случаев
камбиальные клетки ткани находятся за её пределами.
б) Пример – хрящевые ткани: их камбиальные клетки (хондробласты) расположены
не в самой хрящевой ткани,
а в окружающей надхрящнице, образованной волокнистой соединительной тканью.
в) Другой пример - кровь. Камбиальные (гемопоэтические) клетки находятся
не в крови,
а в специальных кроветворных органах.
|
III. Бескамбиальные ткани
1. В то же время имеются и бескамбиальные ткани (точнее, диффероны): они содержат только конечные (дифференцированные) клетки.
2. Эти ткани можно поделить на 2 типа.
|
а) Бескам-
биальные ткани, способные к регене-
рации
|
А. В одних бескамбиальных тканях
дифференцированные клетки сохраняют способность к делению,
которая проявляется при стимулирующих воздействиях и во многом компенсирует отсутствие камбия.
Б. В частности, в данных тканях возможна клеточная регенерация – восстановление числа клеток после утраты части из них.
В. Примеры –
печёночный эпителий (гепатоциты),
эпителий канальцев почек.
|
б) Бескам-
биальные ткани, не способные к регене-
рации
|
А. В других бескамбиальных тканях клетки окончательно утратили способность к делению.
Б. Таковы
нервная и
сердечная мышечная ткани.
В них регенерация клеток невозможна.
|
7.1.1.3. Построение органов из тканей
Поли-
тканевой характер органов
|
а) В свою очередь, ткани - те элементы, из которых построены органы.
б) А. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей.
Б. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей:
мышечная ткань,
соединительные ткани (прослойки между волокнами, окружающие фасции, стенки сосудов),
нервная ткань (нервы),
эпителиальная ткань (эндотелий сосудов),
кровь (внутри сосудов).
|
Органная специфич-
ность тканей
|
а) При этом тонкая структура и функция клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань
б) Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия
в кишечнике настроены на всасывание продуктов пищеварения,
а в собирательных канальцах почек - на всасывание воды.
Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы.
в) Другой пример - макрофаги:
известно много органных разновидностей этих клеток,
хотя, видимо, все они имеют единое происхождение.
|
7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)
Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.
В связи с этим, сформулируем следующие понятия.
I. Тоти-, поли- и унипотентность
Тоти-
потент-
ность
|
а) А. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы.
Б. Следовательно, зигота обладает тотипотентностью -
способностью давать начало любой клетке.
б) Такая способность сохраняется до 4-8 бластомеров.
|
Поли-
потент-
ность
|
Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны:
способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.
|
Олиго-
потент-
ность
|
а) По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций.
б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).
в) Одни из стволовых клеток формально остаются поли-, а скорее олигопотентными: могут развиваться в клетки нескольких видов. Пример -
стволовые клетки крови - источник всех видов клеток крови.
|
Уни-
потент-
ность
|
Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению. Примеры -
стволовые сперматогенные клетки и
стволовые клетки эпидермиса.
|
II. Коммитирование и детерминация
Коммити-
рование
|
а) Итак, в процессе эмбриогенеза происходит
постепенное ограничение возможных направлений развития клеток.
б) Этот феномен называется коммитированием.
в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток.
г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток,
каждая из которых может развиваться только в один вид клеточных элементов крови.
|
Механизм коммитиро-
вания
|
а) Механизм коммитирования - стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов.
б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно
меняется спектр фунционально активных генов,
и это определяет всё более узкое и конкретное направление дальнейшего развития клеток.
|
Детерми-
нация
|
а) На определённой стадии коммитирование приводит к тому, что у клетки остаётся только один путь развития:
такая клетка называется детерминированной.
б) Итак, детерминация - это
появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития.
|
Сопостав-
ление двух понятий
|
а) Из вышеизложенного следует, что детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование:
превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование;
о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток.
б) Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития.
|
III. Дифференцировка и дифферон
Дифферен-
цировка
|
а) Реализация программы развития детерминированной клетки со временем изменяет морфологию и функции клетки (или её потомков).
Такие события обозначаются как дифференцировка.
б) Итак, дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое
обусловлено генетической программой развития и
приводит к образованию высокоспециализированных клеток.
|
Сопостав-
ление понятий
|
Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает
и те начальные события на генетическом уровне, которые составляют суть коммитирования и детерминации,
и последующие изменения биохимии и морфологии клеток.
|
Дифферон
|
а) Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.
б) Напомним (п. 5.2.1.2):
дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки.
в) Например, в кроветворной ткани - 8 (или даже больше) дифферонов:
все они начинаются с одной и той же клетки - стволовой клетки крови,
но затем (начиная с унипотентных клеток) становятся различными.
|
Диффероны у взрослого человека
|
Как отмечалось (п. 7.1.1.2), у взрослого человека
в одних тканях присутствуют все клетки соответствующих дифферонов,
в других - только специализированные клетки (без предшествующих клеточных форм).
|
7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза
А. Условия динамического равновесия дифферонов
Стационар-
ное состояние дифферонов
|
В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона
образуется с такой же скоростью,
с какой происходит её убыль (в результате перехода в последующие формы, отмирания или удаления).
|
Условие стацио-
нарности
|
а) Вышесказанное относится и к камбиальным (стволовымили полустволовым) клеткам.
б) То есть для поддержания стационарного состояния постоянно обновляющегося дифферона необходимо, чтобы его камбиальные клетки
не только регулярно вступали в дифференцировку, но
и постоянно пополняли свой запас.
в) Иными словами, камбиальные клетки должны обладать способностью к самоподдержанию. Это одно из ключевых свойств стволовых клеток.
|
Механизм самопод-
держания
|
а) Способность к самоподдержанию имеется в том случае, если при делении клеток образуются клетки двух типов:
одни - полностью сохраняющие свойства родительских клеток,
и другие - вступающие в процесс дифференцировки.
б) Если клетки первого типа не образуются или образуются в недостаточных количествах, дифферон не может находиться в стационарном состоянии:
продукция зрелых клеток данного дифферона постепенно затухает.
|
Б. Регуляция дифференцировки
Дифференцировка клеток обычно находится под гуморальным контролем по принципу отрицательной обратной связи.
Регуляция кейлонами
|
а) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений.
б) Когда зрелых клеток много,
под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко.
в) И напротив: при недостатке зрелых клеток
ослабевает кейлоновое торможение,
и в созревание вступает большее количество стволовых клеток.
|
Другие способы регуляции
|
Существуют и другие регуляторы дифференцировки.
а) В эмбриональном периоде - это тканевые индукторы.
Например, хорда выделяет индукторы развития нервной трубки.
б) А. На некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества.
Так, почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозгу.
Б. Причём, выработка эритропоэтина зависит от содержания эритроцитов в крови:
при снижении этого содержания (например, в результате кровопотери) выделение эритропоэтина усиливается.
|
Замеча-
ние
|
Важное замечание: регуляторы клеточной дифференцировки влияют
не на скорость самой дифференцировки,
а только на количество вступающих в неё клеток
и количество завершающих её клеток.
В последнем случае имеется в виду, что те или иные регуляторы могут стимулировать в созревающих клетках апоптоз (раздел 4.4.2).
|
В. Определение понятия "ткань"
Итак, выше мы рассмотрели целый ряд вопросов, относящихся к понятию "ткань". Дадим теперь общее определение данного понятия.
Опреде-
ление
|
Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая
состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных
и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.
|
Коммен-
тарий
|
Ключевым элементом данного определения является указание на состав ткани – один или несколько дифферонов клеток(и их производные):
именно этот состав отличает ткань от иных структурных уровней биологической организации – например, клеточного и органного.
|
Перейдём к систематическому изучению разных тканевых групп.
7.1.2. Общие сведения об эпителиях
7.1.2.1. Определение и источники развития
I. Определение
Основная локализа-
ция
|
Эпителиальные ткани
а) покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов и полостей, сосудов (изнутри),
б) а также формируют железы - органы или образования, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты)
в кровь,
в полость какого-либо органа
или на поверхность тела.
|
Основные типы
|
В связи с этим, эпителии подразделяют на два основных типа:
покровные и
железистые.
|
Другие предста-
вители
|
Кроме того, эпителиальное происхождение имеют
сенсорные клетки органов вкуса, слуха и равновесия,
а также стромальные клетки тимуса (вилочковой, или зобной железы).
|
II. Функции
1. Покровные эпителии выполняют 2 основные функции:
а) создаютмежду соответствующими средами (например, между полостью кишки и внутренними тканями стенки кишки) барьер, который играет
не только разграничительную,
но и защитную роль,
б) а также обеспечивают надлежащий обмен веществ между этими средами.
2. Функции железистого эпителия следуют из его названия.
|
III. Происхождение
Эпителии классифицируют также по происхождению, поскольку они развиваются из разных тканевых зачатков.-
И с т о ч н и к
|
Тип эпителия
|
П р и м е р ы
|
1. Эктодерма
|
Эпидермальный
|
Эпителий кожи,
производные кожи - сальные и потовые железы;
слюнные железы.
|
2. Энтодерма
|
Энтеродермальный
|
Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки;
паренхима печени и поджелудочной железы.
|
3. Мезодерма
|
Целонефродермальный
|
Эпителий серозных оболочек,
эпителий канальцев почек.
|
4. Нервная трубка
|
Эпендимоглиальный
|
Эпителий полостей мозга.
|
5. Мезенхима
|
Ангиодермальный
|
Эндотелий сосудов.
|
Заметим, что отнесение эндотелия сосудов к эпителиям встречает возражение со стороны ряда гистологов. По их мнению, его следует отнести к соединительной ткани.
7.1.2.2 Признаки эпителиев
Эпителии имеют ряд общих признаков. Весь комплекс приводимых признаков справедлив лишь для покровных эпителиев. У железистых эпителиев часть признаков может отсутствовать.
1. Пласт клеток
а) Эпителиальная ткань – это обычно пласт клеток (эпителиоцитов). Это значит, что клетки
вплотную прилегают друг к другу (практически без межклеточного вещества) и
тесно связаны между собой с помощью различных видов контактов.
б) Среди данных контактов (п.2.3.1) - десмосомы, интердигитации, плотные соединения (замыкательные пластинки), нексусы.
| |
Скачать 1.02 Mb.