2. Базальная мембрана
Введение
| а) От подлежащей ткани (каковой обычно является рыхлая волокнистая соединительная ткань) эпителий отделен
базальной мембраной (БМ)
б) Её толщина - от 0,01 - 1,0 мкм, и в световом микроскопе БМ, как правило, неразличима.
| Связь с эпителием
|
Те клетки эпителия, которые прилегают к БМ, связаны с ней с помощью полудесмосом (п.2.3.2.2).
| Состав
| а) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, представленного протеогликанами и гликопротеинами.
б) При этом
часть компонентов БМ синтезируется самими эпителиальными клетками, другая часть – клетками подлежащей соединительной ткани.
в) От степени полимерности протеогликанов зависит проницаемость БМ для веществ.
| Эпителии без БМ
|
БМ отсутствует
у эпителиев большинства эндокринных желёз, а также у эпендимы.
| 3-6. Прочие признаки
3. Поляр- ность
| а) Эпителии обладают полярностью. Это значит, что в пласте, а также в отдельных клетках можно различить
базальный (обращённый к БМ) и апикальный (верхушечный) отделы,
которые имеют разное строение.
б) Исключение опять составляют эпителии многих эндокринных желёз.
| 4. Отсут- ствие сосудов
|
а) Покровные эпителии (за одним-единственным исключением – сосудистой полоски во внутреннем ухе) не содержат кровеносных сосудов.
б) Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно -
либо через БМ со стороны подлежащей соединительной ткани, либо через апикальные отделы клеток со стороны омывающей жидкости (крови, лимфы и т. д.).
| 5. Кератин
|
Промежуточные нити цитоскелета в эпителиальных клетках (и покровных, и железистых)
представлены белком кератином.
Исключение составляют эпендима и эндотелий.
| 6. Регене- рация
|
Наконец, эпителиям присуща высокая способность к регенерации.
| * * *
а) При этих общих чертах, строение эпителиев имеет и существенные различия.
б) Причём, для покровных и для железистых эпителиев морфологическая классификация исходит из разных критериев.
7.2. Покровные эпителии
7.2.1 Классификация
7.2.1.1. Схема
7.2.1.2. Описание приведённой классификации
Классификация учитывает 4 признака.
1. Связь клеток с БМ.
а) Первый признак - связь клеток с базальной мембраной.
б) По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы:
однослойные эпителии - все клетки связаны с БМ;
многослойные эпителии - с БМ связаны клетки только нижнего (базального) слоя.
| 2.а) Однослойный эпителий: расположение ядер.
Второй признак для однослойного и многослойного эпителия различен.
Однослойный эпителий может быть
однорядным и многорядным.
А. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне в один ряд.
Б. В многорядном эпителии
ядра расположены на разных уровнях - в несколько рядов, - потому что клетки имеют разные форму и размеры,
но при этом все клетки контактируют (хотя бы узкой ножкой) с БМ - отчего эпителий остаётся однослойным.
| 2.б) Многослойный эпителий.
Многослойный эпителий бывает
неороговевающим, ороговевающим и переходным.
А-Б. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что
в поверхностном слое не наблюдается кератинизации (образования роговых чешуек).
В. В переходном эпителии
толщина эпителиального пласта зависит от функционального состояния органа. -
При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей)
форма клеток уплощается и эпителиальный пласт становится тоньше (хотя остаётся многослойным).
| 3. Форма поверхностных клеток.
а) Третий признак классификации - форма поверхностныхклеток.
б) По этому признаку различают
плоские, кубические (или низкие призматические) и призматические (или цилиндрические) эпителии.
| 4. Специальные структуры на апикальной поверхности.
Наконец, в названии эпителиальной ткани может учитываться и наличие на апикальной поверхности клеток специальных структур.
а) В каёмчатомэпителии на поверхности присутствуют
микроворсинки,
совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каёмка.
б) В мерцательном (реснитчатом) эпителии на апикальной поверхности клеток имеются
реснички.
| Теперь кратко рассмотрим перечисленные в классификации типы покровного эпителия.
7.2.2 Однослойные эпителии
7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий
1. К данному виду относятся, в частности, следующие эпителии:
мезотелий – покрывает серозные оболочки: плевру, эпи- и перикард, брюшину;
эндотелий – выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды;
эпителий некоторых канальцев почек, наружного листка капсулы почечных канальцев (и т.д.).
| 2. а) На снимке - тотальный препарат брюшины.
б) Это значит, что брюшина растянута на предметном стекле (без приготовления среза) и мы смотрим на неё сверху.
3. а) Благодаря импрегнации серебром, хорошо выявляются границы (1) мезотелиальных клеток, окрашенные в тёмно-коричневый цвет.
б) В частности, видно, что клетки, действительно, плотно прилегают друг к другу:
между ними практически нет межклеточного вещества.
| 1. Препарат - мезотелий брюшины. Импрегнация азотнокислым серебром; окраска гематоксилином. Тотальный препарат. Полный размер
|
б) Тем самым иллюстрируется первое общее свойство покровных эпителиев (п. 7.1.2.2), а именно то, что они представляют собой
сплошной пласт клеток.
4. Базофильные ядра (2) имеют овальную форму.
|
7.2.2.2. Однослойный кубический (низкий призматический) эпителий
1. Этот вид эпителия выстилает некоторые канальцы почки.
2. Клетки имеют кубическую форму.
3. а) Их апикальные поверхности (1) обращены к просвету канальца и имеют "щёточную каёмку" (образованную микроворсинками);
б) базальные же части (2) лежат на базальной мембране, не видимой на препарате.
4. Округлые ядра (3) несколько смещены к базальным отделам клеток.
| 2,а. Препарат - однослойный кубический эпителий канальцев почек. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий
I. Цилиндрический эпителий в почках
1. а) Не все канальцы почек выстланы кубическим эпителием. -
В ряде канальцев эпителий является цилиндрическим.
б) Так, клетки (1) имеют форму, близкую к цилиндрической.
2. Ядра (2) расположены в базальной части клеток.
| 2,б. Препарат - однослойный цилиндрический эпителий канальцев почек. Окраска гематоксилин-эозином. Полный размер
|
II. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий в кишечнике
1. а) Однослойный цилиндрический эпителий характерен также для среднего отдела пищеварительной системы -
желудка, тонкого и толстого кишечника.
б) Причём, в тонкой кишке он является к тому же ещё и каёмчатым.
| 2. а) На приведённом снимке видны:
просвет тонкой кишки (1),
обращённые в этот просвет ворсинки (2) слизистой оболочки
эпителиоциты (3), покрывающие ворсинку,
а на апикальной поверхности большинства эпителиоцитов - оксифильная "щёточная каёмка" (4).
| 3. Препарат - однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий тонкой кишки. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
б) Согласно п. 2.4.1, эта каёмка состоит из микроворсинок. Наличие последних резко увеличивает всасывающую поверхность кишки.
3. а) Кроме того, в эпителии располагаются бокаловидные клетки (5), выделяющие слизистый секрет. б) Они имеют светлую цитоплазму и тоже лежат на базальной мембране.
4. Каёмчатый эпителий встречается и в других органах; в частности, им образованы определённые канальцы почек (где наиболее интенсивно происходит реабсорбция веществ).
|
7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпителий
I. Общее описание
1. Многорядный мерцательный эпителий
выстилает воздухоносные пути, а в двухрядном варианте встречается также в некоторых отделах половых трактов.
Здесь он рассматривается на препарате трахеи.
| 2. В соответствии с определением (п. 7.2.1.2),
все клетки (1) данного эпителия расположены на базальной мембране (контактируя с ней хотя бы узкой ножкой),
но их ядра находятся на разных уровнях
и на апикальной поверхности наиболее высоких клеток расположены реснички (2).
| 4,а-в. Препарат - эпителий трахеи. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение
Полный размер
| 3. а) На этом снимке видно, что ядра лежат в 3-4 ряда. б) Соответственно, в данном эпителии находятся клетки нескольких видов.
4. а) Одни из них - бокаловидные слизеобразующие клетки (1) - легко различимы по светлой цитоплазме.
б) Другие клетки рассмотрим на еще большем увеличении.
| б) Среднее увеличение
Полный размер
|
II. Типы клеток
1. Базальные клетки.
Самый нижний ряд ядер (1) принадлежит коротким вставочным, или базальным клеткам.
Это стволовые клетки, из которых образуются другие клетки.
| в) Большое увеличение
Полный размер
| 2. Длинные вставочные клетки.
Следующий ряд ядер (2) - ядра длинных вставочных клеток.
Это переходные клетки, находящиеся на стадии дифференцировки в бокаловидные либо в мерцательные клетки.
|
| 3. Мерцательные клетки.
а) Третий (верхний) ряд ядер (3) - ядра мерцательныхклеток.
б) С помощью узкой ножки данные клетки сохраняют связь с базальной мембраной.
в) А на их апикальной поверхности находятся реснички (4).
|
|
Помимо этого, на снимке видна подлежащая под эпителием рыхлая соединительная ткань (6).
|
7.2.2.5. Обновление однослойных эпителиев
Стацио- нарное состояние эпителия
| а) Многие однослойные эпителии (как и многослойные) подвергаются постоянному обновлению.
б) Это значит, в соответствии с принципом стационарности (п. 7.1.3.1), что в любой временнoй интервал
какое-то количество “состарившихся” клеток отмирает и слущивается,
и примерно такое же количество новых клеток появляется в результате митотических делений стволовых клеток.
| Особен- ности обнов- ления однослой- ных эпителиев
|
а) В этом универсальном процессе однослойным эпителиям присущи две особенности.
Во-первых, отмирающие клетки не теряют связи с базальной мембраной практически до самого слущивания.
Во-вторых, последнее происходит путём вытеснения отмершей клетки её “соседями” по слою.
б) Благодаря данному механизму замена клеток происходит без нарушения непрерывности эпителиального слоя.
|
7.2.3. Многослойные эпителии
1. В многослойном эпителии
к базальной мембране прилегают только базальные клетки,
среди которых имеются стволовые клетки.
2. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку,
превращаются в другие виды клеток данного эпителия, перемещаются к апикальной его поверхности и слущиваются.
3. Таким образом, состав многослойного эпителия тоже регулярно обновляется, но иным способом, чем в случае однослойного эпителия.
|
7.2.3.1. Переходный эпителий
I. Локализация и слои
1. Данный эпителий выстилает слизистую оболочку мочевого пузыря и мочевыводящих путей, которые подвергаются большому растяжению.
2. В переходном эпителии различают 3 слоя клеток:
базальный слой (1) - небольшие клетки с овальными ядрами;
промежуточный слой (2) - клетки полигональной формы;
поверхностный слой (3) - очень крупные клетки, нередко двуядерные.
| 5. Препарат - эпителий мочевого пузыря. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
3. Под эпителием - рыхлая волокнистая соединительная ткань (4).
| |