|
|
Электронный атлас. Тема 04 Ядро клетки. Деление клетки. Тема Ядро клетки. Деление клетки Клеточное ядро
Роль гистона Н1
|
Данный уровень образуется (при определённых условиях) в результате взаимодействия друг с другом
молекул гистона Н1, находящихся в составе нуклеосомной нити.
|
Названия структуры
|
При этом нуклеосомная нить конденсируется в более плотную структуру толщиной около 30 нм:
нуклеомерную нить,или
хроматиновую фибриллу.
|
Описание структуры
|
а) Полагают, что нуклеомерная нить представляет собой суперспираль, причём такую, в которой вновь (как в нуклеосомной цепи) чередуются
глобулярные и
линкерные участки.
б) Иначе говоря,
это цепочка “супербус” (нуклеомеров),
где в одной “супербусине” – 5-8 нуклеосом.
|
Блокиро-
вание активности генов
|
а) Однако в этой цепочке
ДНК уже недоступна для ферментных комплексов (в т.ч. того, который осуществляет транскрипцию).
б) Поэтому данный уровень организации отсутствует у эухроматина.
|
Сокраще-
ние длины хромосомы
|
Там же, где нуклеомерная структура имеется, длина хромосомы (или её отдела, если конденсируется только он)
уменьшается ещё примерно в 6-7 раз.
|
II. Третий уровень: хромомерный
|
Факторы и принцип укладки
|
а) Дальнейшая компактизация хромосом происходит под влиянием уже не гистонов, а
определённых кислых белков.
б) И начинает использоваться другой принцип укладки:
образование петель, или складок.
|
Описание структуры
|
а) Так,
хроматиновая нить образует множество петель,
а последние собираются в розетки.
б) Каждую розетку составляет несколько соседних петель, которые прикрепляются своими основаниями к общему белковому центру.
в) Подобные центры в большом количестве содержатся в ядерном матриксе.
|
Названия элементов структуры
|
Таким образом, на этом уровне организации хромосома представляет собой цепь, состоящую из
розеток, которые называются также
петельными доменами и
хромомерами.
|
Особен-
ность гетеро-
хроматина
|
В гетерохроматине розетки, видимо, расположены более-менее рыхло, т.е.
дальше компактизация хромосом не идёт.
|
4.1.2.5. Метафазные хромосомы: высшие степени конденсации
I. Третий уровень: хромонемный
|
Особен-
ность метафаз-
ных хромосом
|
При формировании метафазных хромосом третий уровень компактизации выглядит несколько иначе:
петли в розетках и сами розетки (хромомеры) тесно прилегают друг к другу.
|
Названия структуры
|
В таком состоянии хромомеры формируют нить толщиной 300 нм:
хромосомную фибриллу,
или хромонему .
|
II. Четвёртый уровень: хроматидный
|
Вероятный способ организа-
ции данного уровня
|
а) Хромонема спирализуется или тоже складывается в петли.
б) При этом петли, возможно, образуют группы, которые
составляют сегмент хроматиды и
связаны друг с другом короткими линкерными участками.
в) Это соответствует тому обстоятельству, что под действием повреждающих факторов хромосома может распадаться на сегменты.
|
Название структуры
|
Продукт данного (и последнего) этапа конденсации –
хроматида толщиной 700 нм, одна из двух “половинок” метафазной хромосомы.
|
Параметры хромосомы
|
а)Толщина всей хромосомы в состоянии максимальной компактизации – вдвое больше: 1400 нм
б) Зато длина хромосомы человека за счёт всех уровней укладки сокращается, в итоге, в 10.000 раз:
молекулы ДНК общей длиной 200 см укладываются
в метафазных хромосомах общей длиной 200 мкм.
|
III. Резюме: уровни укладки метафазных хромосом
Вышеперечисленные уровни укладки метафазных хромосом суммированы в следующей таблице.
|
Уровень
укладки
|
Пояснение
|
Толщина
|
Сокращение длины
|
I. Цепь нуклеосом
|
В каждой нуклеосоме молекула ДНК делает по 2 оборота вокруг белкового октамера.
|
10 нм
|
В 6,2 раза
|
II. Нуклеомерная нить (хроматиновая фибрилла, или нить)
|
Это цепочка нуклеомеров, содержащих по 5-8 нуклеосом, закрученных в суперспираль.
|
30 нм
|
В 6-7 раз
(всего - примерно
в 40 раз)
|
III. Хромонема (хромосомная фибрилла)
|
Хроматиновая нить образует петли, собирающиеся в розетки, плотно прилегающие друг к другу.
|
300 нм
|
Примерно в
250 раз
(всего -
в 10000 раз)
|
IV. Хроматида
|
Хромонема складывается в петли протяжённостью в 1 сегмент хроматиды.
|
700 нм
|
Метафазная хромосома
|
Хромосома состоит из двух связанных друг с другом хроматид.
|
1400 нм
|
Результи-
рующее сокращение длины - как в хроматидах.
|
4.1.2.6. Кариотип человека
I. Введение
|
Опреде-
ление
|
а) Завершая конденсацию к началу метафазы митоза, хромосомы принимают определённую форму.
б) Соответственно, вводят понятие “кариотип” – это
совокупность числа, размеров и особенностей строения метафазных (или анафазных) хромосом.
|
Отличие анафазных хромосом от мета-
фазных
|
а) Заметим: метафазные хромосомы состоят из двух хроматид, которые начали расходиться, но ещё связаны в центромерной области. Поэтому они
имеют, как правило, х-образную форму.
б) Анафазные же хромосомы – это уже разошедшиеся хроматиды и потому похожи на
прямые или изогнутые палочки.
|
Набор анафазных хромосом здорового человека
а) Для характеристики кариотипа используют наборы как метафазных, так и анафазных хромосом.
б) В частности, на приведённом рисунке изображены анафазные хромосомы человека.
|
|
II. Общая характеристика кариотипа
|
Набор анафазных хромосом здорового человека
а) На этом рисунке те же хромосомы человека представлены уже в сгруппированном виде.
б) Это значительно упрощает характеристику кариотипа.
|
|
Пары хромосом
|
а) Всего, как отмечалось в п. 4.1.1.1,III, в соматической клетке человека – 46 хромосом.
б) Они попарно гомологичны друг другу, так что всего получается 23 пары.
|
Аутосомы и половые хромосомы
|
а) Хромосомы 22-х пар называются аутосомами, а одну пару образуют половые хромосомы (п. 4.1.2.1.IV):
две Х-хромосомы у женщин
и по одной Х- и Y-хромосоме у мужчин.
б) При этом Y-хромосома почти вдвое короче Х-хромосомы.
|
Группы хромосом
|
Кроме того, все хромосомы по размеру и форме подразделяются на 7 групп.
|
III. Характеристика хромосом
|
Отделы хромосомы
|
а) Почти у каждой хромосомы обнаруживаются следующие части:
центромера (первичная перетяжка),
плечи (части хромосомы по сторонам от центромеры),
теломеры – конечные участки плеч.
б) В области центромеры находится
кинетохор – место прикрепления клеточного веретена.
|
Морфоло-
гические типы хромосом
|
По положению центромеры хромосомы делят на 3 вида:
метацентрические – с равными плечами (пример – 1-е хромосомы),
субметацентрические – с плечами неодинаковой длины (пример – 7-е хромосомы),
акроцентрические – одно плечо практически отсутствует (пример – 21-е хромосомы).
|
Локализа-
ция генов рРНК
|
а) У некоторых хромосом в одном из плеч имеется и вторичная перетяжка.
б) Это место расположения генов рибосомных РНК.
|
Набор анафазных хромосом человека с синдромом Дауна
а) При т.н. хромосомных болезнях кариотип отличается от нормального.
б) Например, при болезни Дауна в ядрах всех клеток присутствует дополнительная 21-я хромосома.
|
|
4.1.3. Прочие структуры ядра
4.1.3.1. Ядрышко
I. Введение
|
Общий вид
|
а) Ядрышко (или нуклеола) – самая плотная структура ядра.
б) Обычно оно имеет округлую форму.
в) Нередко в ядре содержится несколько ядрышек.
|
Компоненты ядрышка
При электронной микроскопии в области ядрышка выявляются 3 компонента:
возле ядрышка -
связанные с ним участки хроматина (Сhr) - т.н. ядрышковые организаторы,
а в самом ядрышке -
фибриллярные компоненты (FC)
и гранулярные структуры (G).
Рассмотрим их подробней.
|
Электронная микрофотография -
ядрышко.
|
II. Ядрышковые организаторы
|
Опреде-
ление
|
Ядрышковые организаторы - это те участки хромосом, которые содержат
гены рибосомных РНК.
|
Гены рРНК
|
а) Напомним: всего имеется 4 вида рРНК (п. 3.3.1.1).
б) Гены трёх из них (28S, 18S и 5,8S) расположены рядом друг с другом, образуя кластер, транскрибируемый как единое целое.
в) Ген четвёртой, самой короткой, РНК (5S) располагается и транскрибируется отдельно.
|
Количе-
ство и локализа-
ция генов рРНК
|
а) Указанный кластер, а также ген 5S-рРНК,
во-первых, повторяются определённое число раз (образуя тандемы),
и, во-вторых, содержатся (в виде тандемов) сразу в пяти парах хромосом: 13, 14, 15, 21 и 22 - а именно в области вторичной перетяжки этих хромосом.
б) Таким образом, всего имеется 10 ядрышковых организаторов.
в) Вместе они содержат у человека,
по одним оценкам, около 200 копий каждого гена рРНК,
а по другим – на порядок больше.
|
Количе-
ство ядрышек
|
а) Количество ядрышек в ядре зависит от того, во сколько групп объединяются 10 ядрышковых организаторов – в одну, в две или больше.
б) Таким образом, ядрышко – это не самостоятельное образование, а производное определённых хромосом.
|
III. Фибриллярный и глобулярный компоненты
|
Фибрил-
лярный компонент
|
а) На кластерах генов рРНК активно происходит синтез предшественника рРНК – единой пре-рРНК,включающей нуклеотидные последовательности трёх рРНК.
б) Цепи предшественника тут же (в ядрышке) подвергаются созреванию:
разрезаются на отдельные рРНК,
которые ещё определённым образом модифицируются.
в) Одновременно образуется и созревает пре-5S-рРНК.
г) Эти полинуклеотидные цепи: пре-рРНК и зрелые рРНК - и составляют фибриллярный компонент ядрышек.
|
Глобу-
лярный компонент
|
а) Тут же, в ядрышке, зрелые рРНК связываются с рибосомными белками, формируя субъединицы рибосом.
б) Последние представляют собой глобулярный компонент ядрышек.
в) Сформированные субъединицы выходят затем из ядра в цитоплазму.
|
IV. Выявление ядрышек при световой микроскопии
|
Окраска гем.-эоз.
|
В случае световой микроскопии ядрышки (4) обычно различимы даже при обычной окраске (гематоксилином и эозином).
|
|
5. Препарат - РНК в цитоплазме и ядрышках клеток (поджелудочная железа). Окраска по Браше (метиловым зелёным - пиронином).
|
Окраска по Браше
а) Можно использовать также гистохимическую реакцию на РНК(по Браше).
б) Как мы видели в предыдущей теме, из всех компонентов ядра заметную реакцию при данной методике дают только ядрышки (2):
они окрашиваются в малиновый цвет.
|
Полный размер
|
в) Очевидно, это связано с высоким содержанием в ядрышках рРНК и их предшественников.
г) Напомним: этот же препарат иллюстрирует и наличие РНК в цитоплазме (1) (в составе рибосом), о чём говорилось в теме 3.
|
4.1.3.2. Ядерная оболочка
|
Ядерная оболочка имеет 2 особенности:
во-первых, она состоит из двух мембран,
а во-вторых, содержит поры.
| |
|
|
Скачать 0.79 Mb.