Коллоквиум 2. Тип Coelenterata, или Cnidaria
 Скачать 1.17 Mb.
|
|
Вопрос №4 Тип Coelenterata, или Cnidaria Ведут исключительно водный, чаще морской образ жизни. Могут быть как прикреплёнными, так и свободно плавающими животными. Характеризуются радиальной симметрией. Есть центральная ось, через которую можно проводить плоскости симметрии, между которыми расположены одинаковые органы. От количества одинаковых органов зависит порядок симметрии: 4-лучевая, 5-лучевая и т.д. Радиальная симметрия объясняется тем, что книдарии произошли от сидячих животных. Сидячий образ жизни предполагает наличие двух полюсов: полюса прикрепления к субстрату и ротового полюса .Так как ротовой полюс с точки зрения выживания не должен иметь слепых зон и все его части очевидно находятся в равных условиях, стало возможным развитие нескольких одинаковых органов, ориентированных в конкретном направлении. Так появилась радиальная симметрия. Книдарии – двуслойные животные, в онтогенезе у них формируется два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма, которые хорошо различимы и у взрослого животного. Два слоя разделены тонкой прослойкой мезоглеи. Внешний вид типичного представителя данного типа представляет собой мешок, открытый с одного конца. Вокруг отверстия мешка расположен один или несколько венчиков щупалец, захватывающих пищу. В полости мешка, выстланной энтодермой, происходит переваривание пищи. Отходы выводятся наружу через ротовое отверстие. Но это только общий план строения. Разные виды в зависимости от образа жизни могут иметь морфологические различия. Так, сидячие формы имеют организацию под общим названием полип, подвижные формы называются медузами. Полипы редко бывают одиночными, а представляют собой образованную почкованием колонию из сотен и тысяч особей либо одинаковых по строению (мономорфные колонии), либо различающихся (полиморфные). Медузы же – одиночные животные, они имеют уплощение по главной оси тела. Некоторые виды в своём жизненном цикле имеют две эти формы. Чередование поколений бесполого размножения (полипы) и полового (медузы) носит название метагенез. Характерная черта, которая дала название типу, - наличие стрекательных клеток для защиты и нападения – книдоцитов. Тип Книдарии делится на следующие классы: Класс Hydrozoa – Гидрозои Класс Scyphozoa – Сцифоидные медузы Класс Anthozoa – Коралловые полипы Вопрос №5 Класс Гидрозои Со строением и организацией полипа данного класса можно ознакомиться на примере пресноводной гидры. Гидра представляет собой продолговатый мешок длинной порядка 1 см. На нижнем конце мешка расположена подошва, которой гидра прикрепляется к субстрату, на верхнем конце, на небольшом возвышении (ротовом конусе), есть ротовое отверстие, окружённое венчиком из 6-12 щупалец. На просвет хорошо различимы два слоя, внешний слой простирается от подошвы до края ротового отверстия и называется эктодермой. Основу её составляют цилиндрические эпителиальные клетки с отростком, уходящим вглубь тела. Цитоплазма отростка дифференцируется на сократительные волокна, поэтому эпителиальные клетки со своими отростками носят название эпителиально-мышечных клеток. Совпадающие с продольной осью, эти клетки позволяют телу гидры сильно укорачиваться. Между эпителиально-мышечными клетками располагаются более мелкие плюрипотентные интерстициальные клетки, за счёт которых формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием находятся нервные клетки, сообщающиеся между собой. Однако они не образуют сложную нервную систему, а расположены дисперсно, хотя есть скопления вокруг ротового отверстия и на подошве – нервные плексусы. В любом случае, нервная система книдарий очень примитивна и способна выполнять только самые простые задачи. Характерная черта данного типа – наличие стрекательных клеток – книдоцитов. Это орудия нападения и защиты, которые развиваются из интерстициальных клеток. Электронная микроскопия показала сложность устройства книдоцита, в общем виде это капсула с плотными стенками, наполненная жидкостью, в которой спирально закручена стрекательная нить, а на поверхности расположен чувствительный волосок – книдоциль, состоящий из жгутика и окружающих его 18-22 микроворсинок, которые являются выростами цитоплазмы. При контакте с жертвой волосок задевает одну из микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. Стрекательная нить, усаженная обращёнными назад шипами, которые покрыты ядом, парализующим мелких животных, распрямляется и выстреливается, пробивая покровы жертвы. После однократного использования клетка погибает. Описанная выше стрекательная клетка, называемая пенетрантом, является не единственной имеющейся в наличии у книдарии. Кроме этого, есть клетки с закрученной нитью, обвивающейся вокруг выступов на жертве, - вольвенты, а также вытянутые клетки с длинными клейкими нитями – глютинанты – прикрепляющиеся к жертве.   Энтодерма составляет пищеварительную (гастральную) полость тела гидры вплоть до краёв ротового отверстия. В её состав входят пищеварительные эпителиально-мускульные и секреторные клетки. Однако сократительные отростки первых расположены поперечно продольной оси тела, что позволяет телу суживаться при сокращении. Таким образом, пищеварительные клетки являются антагонистами клеток эпителия. Пищеварительные клетки имеют 1-3 жгутика на обращённой к гастральной полости части, которые захватывают частицы пищи. В то же время секреторные клетки выделяют в полость пищеварительные соки. Таким образом, у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими животными (дафниями, циклопами). Мезоглея представляет собой тонкую бесструктурную пластинку – базальную мембрану, залегающую между экто - и энтодермой. Гидры способны размножаться бесполым и половым способами. Бесполый представлен почкованием. Приблизительно на середине тела образуется пояс почкования. В небольшом бугорке прорезается ротовое отверстие и образуются щупальца, через некоторое время маленькая гидра отшнуровывается и переходит к самостоятельному существованию. С приходом холодов гидры переходят к половому размножению. Из интерстициальных клеток могут сразу формироваться яйца либо гонады одного или обоих полов. Мужские гонады как правило накапливаются в бугорках у ротового отверстия, женские – у подошвы. Оплодотворение происходит внутри материнской гидры, которая через некоторое время погибает, а яйца, покрытые плотной защитной оболочкой, «впадают в спячку» до прихода весны, когда из них начнут развиваться новые гидры.  Однако гидра является нетипичным представителем гидроидных полипов, поскольку большинство представлено колониальными организмами. Колония таких организмов напоминает куст или дерево. Действительно, особи колонии мнократно почкуются, образуя общий ствол и ветви, а также стелющиеся по субтрату образования, напоминающие корни, необходимые для прикрепления колонии. Как уже было отмечено, гистологически гидры одной колонии схожи с одиночной гидрой, но их гастральные полости продолжаются в канал, который сообщён с главным стволом колонии. Таким образом, еда, захваченная одним полипом (гидрантом), способная распределяться между особями всей колонии. Эктодермальный эпителий главного ствола формирует органическую оболочку – теку, придающую дополнительную устойчивость колонии. Хотя такие формы способны размножаться только почкованием, они опосредованно размножаются половым путём . Из почки колонии формируется зачаток гидранта, который затем вытягивается и становится «шишкой» - бластостилем -, на котором растут молодые медузы. Зрелые медузы отрываются от колонии и переходят к свободному образу жизни. Они построены по той же схеме, что и полипы, если не брать во внимание уплощение в перпендикулярной продольной оси плоскости и отклонения в строении пищеварительной системы. По форме медуза напоминает зонтик или колокол. Внешняя выпуклая часть называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая – субумбреллой. В центре находится вытянутый стебелёк с ротовым отверстием – манугриум, который выходит в гастроваскулярную систему. Действительно, она представляет собой радиальные сосуды, количество которых кратно 4, эти сосуды соединяются между собой кольцевым. На дне субумбреллы расположена мускульная мембрана – парус, которая позволяет гидроидным медузам перемещаться реактивным способом. Также по краям зонтика растут щупальца, число которых так же кратно 4. У гидроидных медуз сильно развита мезоглея, которая отолщена и содержит большое количество воды, что придаёт организму студенистый, желеобразный вид. Также нервная система устроена более сложно, чем у полипов. Кроме подкожного нервного плексуса медузы имеют ганглиозные нервные клетки по краю зонтика, образующие с отростками сплошное нервное кольцо. Достойно внимания и наличие органов чувств, среди которых органы равновесия – статоцисты -, органы химического чувства и глазные пятна или ямки, расположенные на краю зонтика. Гонады расположены под каналами пищеварительной системы. Медузы раздельнополы. Половые продукты выходят в воду, и именно там происходит оплодотворение. Из оплодотворённого яйца формируется планула – личинка с ресничками, способная свободно плавать в воде. Позже планула оседает на субстрате и формирует гастральную полость. Взрослая планула становится полипом, жизненный цикл замыкается. Таким образом, для жизненного цикла гидроидных полипов характерен метагенез – чередование полового и бесполого поколений. Среди морских полипов достоин упоминания подкласс сифонофор. Эта колониальная форма жизни имеет сильную дифференцировку особей и свободно плавает в воде. В основании лежит полый гастральный ствол, который разносит питательные вещества. Верх ствола слепо замкнут и заканчивается большим вздутием, наполненным газом, - это воздушный мешок, или пневматофор. На дне пневматофора находится замыкающий мускул и железистые клетки, способные выделять в мешок газ. Путём сжатия стенок мешка воздух выходит из животного и оно опускается на дно. А железистые клетки выделяют газ, мешок наполняется воздухом, сифонофора всплывает. Таким образом, пневматофор – гидростатический аппарат колонии, позволяющий сифонофоре менять свой удельный вес. Ниже мешка расположены плавательные колокола, медузы с редуцированной структурой – нектофоры. Сокращения их зонтиков возволяют менять горизонтальное направление движения. Кормящие полипы – гастрозоиды – несут на себе длинный арканчик с батареями стрекательных клеток, который захватывает и парализует жертву, а потом отправляет её в широкий рот гастрозоида. Кроме этих видоизменённых полипов есть половые медузоиды, которые либо мужские, либо женские. Кроме этого, существуют пальпоны, которые имеют неясную функцию, возможно, выделительную. Оплодотворение наружное, образуются планулы. Вопрос 6 Класс Сцифоидные медузы Небольшой класс (200 видов) медуз, обитающих только в морях. Они крупнее гидроидных и легко отличимы от них по отсутствию паруса, но в целом имеют типичную организацию медузы. В центре располагается четырёхугольный рот с желобовидными выростами, ротовыми лопастями, служащими для захвата пищи.  Рот ведёт в желудок, образующий 4 карманообразных впячивания. В желудок вдаются с краёв гастральные нити, увеличивающие площадь всасывания, а от желудка отходят радиальные каналы, у ряда сцифоидных медуз они ветвятся, общее число каналов кратно 4. Радиальные каналы вдаются в общий кольцевой, находящийся на краю зонтика. Зонтик несёт различное число щупалец. Они способны видоизменяться, утолщаясь и укорачиваясь, и образовывать ропалий, несущий один статоцист и несколько глазков различного уровня сложности. Если у гидроидных медуз органы зрения ограничиваются глазными пятнами или ямками, у сцифоидных медуз появляется так называемый глазной пузырь. Он образуется путём погружения глазной ямки под эпителий и отделения от поверхности тела. Этот пузырь в основном состоит из бесструктурного стекловидного тела, его дно и стенки выстланы пигментными и светочувствительными клетками. Эпителий над пузырём остаётся тонким и прозрачным и называется роговицей. Стенка пузыря непосредственно над роговицей сильно утолщается и превращается в двояковыпуклый хрусталик. Такая усложнённая система органов чувств требует и более продвинутой нервной системы. Соответственно 8 ропалиям впервые образуются 8 ганглиев, соединённых между собой нервным кольцом. Медузы раздельнополы, половые продукты образуются из энтодермы нижней поверхности желудка и выводятся наружу через рот для оплодотворения. Яицо формирует типичную планулу, которая оседает на субтрат передним полюсом и превращается в одиночного полипа с количеством щупалец, кратным 4, и 4 продольными желудочными валиками – сцифистому. Далее сцифистома, как и любой другой полип, может размножаться почкованием либо, что уже является уникальной чертой сцифоидных медуз, путём деления поперечными перетяжками образовывать структуру с общим стволом, напоминающую стопку тарелок, - стробилу. Процесс формирования стробилы называется стробиляцией.  Отдельные «тарелки» стробилы представляют собой неразвитых медуз, которые постепенно растут и отрываются от стопки, начиная с верхней особи, и переходят к свободному плаванию. Однако эти медузы отличаются от взрослых и рассматриваются как личиночная стадия – эфира. Описанный выше жизненный цикл включает в себя поколение, размножающееся половым путём, в лице медузы и поколение, размножающееся бесполым путём, в лице сцифистомы и стробилы. Таким образом, жизненный цикл сцифоидных медуз представляет из себя метагенез.Вопрос 7 Класс Коралловые полипы Наиболее многочисленный класс (6000 видов) организмов, ведущих в большинстве своём сидячий образ жизни (полипоидных). Более распространены колониальные формы. Рассмотрим строение коралла на примере одиночного полипа. Тело цилиндрическое, с подошвой для прикрепления к субстрату и ротовым отверстием, расположенным на другом конце тела. Оно окружено венчиком полых щупалец, чьё число является важным систематическим признаком (у Hexacorallia оно кратно 6, у Octocorallia – 8). Рот ведёт через длинную трубку, выстланную эпителием, - глотку – в гастральную полость. На ротовой щели расположены желобки, несущие клетки с длинными ресничками, -сифоноглифы. Своим непрерывным движением они гонят воду внутрь тела, в то время как в остальной части происходит вывод воды. Таким образом, осуществляется постоянная смена воды, которая имеет большое значение для полипа. Обогащённая кислородом и пищей попадает внутрь, а содержащая углекислоту и непереваренные остатки пищи выводится наружу.  Собственно гастральная полость выстлана энтодермой. Она разделена на камеры септами, особыми перегородками из мезоглеи, одетыми энтодермой. Число камер соответствует числу щупалец. Некоторые септы срастаются с ротовой щелью и являются как бы направляющими, другие же имеют на своём свободном конце мезентериальные нити, которые выделяют пищеварительные ферменты.  По сравнению с гидроидными полипами коралловые имеют более сложное гистологическое строение. У них более толстый слой мезоглеи, мышечная ткань обособилась от эпителиальной и стала продольной или кольцевой, мышечная ткань выстилает септу с одной из сторон и образует мускульный валик. Подкожный нервный плексус более ярко выражен. Также коралловые полипы выделяет наличие скелета из известняка или рогоподобного вещества. У восьмилучевых видов скелет залегает внутри мезоглеи и представлен микроскопическими известковыми иглами (спикулами), разбросанными по всему телу и образующимися из специальных клеток - склеробластов. У шестилучевых из подошвенной пластинки образуется скелетная чашечка, или тека, которая формирует скелетные перегородки (склеросепты), впячивающиеся в гастральную полость. Комментарий по рис.111  Одиночные полипы могут размножаться делением, колониальные – почкованием.Половые клетки образуются в перегородках между энтодермой и мезоглеей. Сперматозоиды прорывают гастральную полость мужской особи и через рот выходят наружу и попадают в женскую особь через рот. Развитие полипа происходит в гастральной полости женской особи до мерцательной планулы, выходящей наружу и оседающей на дно. Из колоний коралловых полипов образуются коралловые рифы, служащие местом развития для многих морских организмов, то есть являются уникальным биоценозом. Благодаря известкому скелету кораллы неплохо сохраняются, поэтому известны отпечатки данных организмов из древних геологических эпох. Отмершие кораллы образовывали слои известковой породы. |