Дубровский В.И., Федорова В.Н. Биомеханика. Учебник для вузов
 Скачать 6.47 Mb.
|
|
Рис. 15.12. Чувствительный и двигательный гомункулусы (По У.Пенфилду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины Кортикальный контроль двигательных реакций Кора больших полушарий головного мозга у человека управляет всеми двигательными актами целостного организма. Кортикальный контроль двигательных актов возможен потому, что в моторной, премоторной и других зонах коры имеются нейроны, посылающие эфферентные импульсы как в спинной мозг (к промежуточным и моторным его нейронам), так и в ядра экстракортикоспинальной системы. Непременным условием кортикального контроля движений является поступление в кору в каждый данный момент афферентных импульсов от рецепторов тела — зрительных, вестибулярных, суставно-мышечных, тактильных, доставляющих информацию о ходе выполняемого движения (его направлении, силе, амплитуде и т. п.) и о его результатах (см. рис. 15.3). К двигательным областям коры головного мозга относятся первичная и вторичная моторная и премоторная кора (см. рис. 15.2). Каждый участок коры соответствует тем или иным движениям. Первичная двигательная область отвечает за сокращения отдельных мышц. Раздражение вторичной двигательной области сопровождается менее дискретными и локализованными двигательными реакциями; к ним относятся сложные движения головы, шеи, туловища и конечностей. Премоторная кора контролирует локомоторные акты, в том числе движения рта и языка при артикуляции, координированные движения глаз и головы, тонкие движения рук и пальцев. Функция пирамидной системы состоит в осуществлении тонких движений — например, продевание нитки в иголку, бег с препятствиями, акробатические упражнения и т. д. Считается, что таким движениям предшествует возникновение возбуждения в соседних областях премоторной и вторичной двигательной коры. После того, как сформируется «идея» движения, в двигательной коре образуется сложный комплекс возбуждений, необходимый для осуществления тонкого движения. Следует отметить, что для многих основных двигательных актов, таких, как поза стоя, ходьба, бег, прыжки и потребление пищи, участие пирамидной системы необязательно. Пирамидная система играет важную роль в поддержании мышечного тонуса. Двигательные ядра ствола мозга участвуют в регуляции позы и в поддержании вертикального положения тела. На этих ядрах переключаются экстрапирамидные волокна нейронов коры, базальных ганглиев и мозжечка (рис. 15.13). В регуляторной формации и связанных с ней ядрах сигналы, поступающие по этим волокнам от высших двигательных центров, интегрируются с соматосенсорной информацией, передаваемой по спиноталамическим путям и с импульсами от вестибулярной системы. В результате формируются двигательные акты, необходимые для поддержания вертикального положения. Для сохранения вертикального положения тела сила тяжести должна противодействовать сокращению разгибателей. Передние две трети двигательных срединных структур ствола мозга служат источником мощной облегчающей импульсации с мотонейронами разгибателей. На этот разгибательный тонус в норме оказывает тормозное влияние сигналы, идущие от высших двигательных центров коры и базальных ганглиев. Функция экстрапирамидной системы — участие в регуляции позы и осуществлении таких локомоторных актов как ходьба, поза стоя, прыжки, бег, плавание и др. Для осуществления соответствующего двигательного акта информация о его временных параметрах, поступающая от мозжечка и базальных ганглиев, интегрируется в промежуточных ядрах с чувствительными сигналами о состоянии организма (от ретикулярной формации).  Рис. 15.13. Главные связи между базальными ганглиями, мозжечком, двигательными ядрами ствола мозга и двигательной корой Мозжечок, участвующий в координации движений и распределении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о каком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импульсацией от проприорецепторов и других рецепторов, возбуждающихся при совершении движении. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствует о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благодаря которым осуществляется необходимая коррекция. Мозжечок имеет особенно большое значение для построения и осуществления баллистических движений. Скорость выполнения таких движений слишком велика, чтобы во время двигательного акта в него вносились какие-либо исправления; к ним относятся метание диска, копья, сальто, прыжки через препятствия (барьерный бег) и т. д. Коррекция по ходу движения в таких случаях невозможна, так как время, необходимое для 1) передачи сенсорной информации к мозжечку; 2) анализа этой информации и 3) построения корректирующего движения, гораздо больше, чем длительность самого двигательного акта. Следовательно, баллистические движения должны быть запрограммированы заранее. Мозжечок имеет первостепенное значение для такого программирования, поскольку в нем хранится чувствительная и двигательная информация, позволяющая пирамидной и экстрапирамидной системам избрать тот комплекс двигательных импульсов, под действием которого будет успешно выполнено необходимое баллистическое движение. Следующая важнейшая функция мозжечка состоит в координации движений, требующих последовательного сокращения многих мышц. Мозжечок получает афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему (ЦНС) по каналам обратной связи от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус (рис. 15.14).  Рис. 15.14. Связи между мозжечком и красным ядром, таламусом, корой больших полушарий и спинным мозгом, благодаря которым осуществляется мозжечковый контроль движений (по Гайтону) В механизме влияния мозжечка на мышечный тонус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Таким образом, мозжечок корригирует двигательные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляется при осуществлении произвольных движений благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга (рис. 15.15). Мозжечок регулирует состояние активности нейронов коры больших полушарий. Главная его функция состоит в согласовании быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов. Одна из функций мозжечка в координации мышечной деятельности состоит в прекращении или затормаживании движения. Для успешного совершения какого-либо движения необходимо участие двух групп мышц, одна из которых продвигает конечность к той точке в пространстве, которую необходимо достичь, а вторая прекращает движение по достижении этой точки.  Рис. 15.15. Проводящие пути головного и спинного мозга: а — связи больших полушарий мозга: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра продолговатого мозга; 4 — специфические ядра зрительного бугра; 5 — постцентральная извилина (теменная доля); 6 — предцентральная извилина на лобной доле (начало пирамидного пути); 7 — двигательное ядро передних рогов (столбов) спинного мозга; 8 — двигательные окончания в мышце; б — связи мозжечка: 1 — рецепторы; 2 — спинномозговой узел; 3 — чувствительные ядра спинного мозга; 4 — восходящий путь в мозжечок; 5 — проводящий путь от мозжечка к красному ядру среднего мозга; б — нисходящий путь от красного ядра к двигательным ядрам спинного мозга; 7 — двигательные окончания в мышце; 8 — связи коры больших полушарий с мозжечком Кроме того, мозжечок обладает способностью «предугадывать» как ход, так и длительность движения, особенно для успешного выполнения быстрых (баллистических) движений. Таким образом, между корой головного мозга и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает обратные афферентные импульсы, возникающие в результате движения. Этим обеспечивается возможность точного приспособления движения к изменчивым условиям его осуществления и перестройки двигательной реакции, так сказать, на ходу, в зависимости от получаемых результатов. Характерной особенностью двигательных реакций, управляемых корой, является то, что они вырабатываются в результате индивидуального жизненного опыта, в процессе тренировок. Тренировка, т. е. многократное повторение определенных движений, приводит к их автоматизации, благодаря чему они становятся более точными, в необходимой степени быстрыми, размеренными по силе и амплитуде, в соответствии с задачей, которая решается при выполнении данного двигательного акта (упражнения). Лишние движения в процессе тренировок устраняются. Автоматизированными двигательными актами у человека являются ходьба, бег и многие трудовые движения (процессы, акты). Биомеханика упражнений, тренировок, двигательный действий Механизм управления двигательными действиями человека (на стадии формирования новых двигательных навыков) был обоснован еще в 30—40 гг. XX столетия Н.А. Бернштейном. Затем академик П.К. Анохин разработал теоретические положения о функциональной системе, которые объясняют действия данного механизма (схема 15.2).  Схема 15.2. Функциональная система по П.К. Анохину Описать это можно так. Человек при выполнении нового движения создает себе (на основе его цели и содержания) определенный образ будущего движения. По мере выполнения движения происходит его сличение с программой управления, а также осуществляются последовательные его коррекции (так называемые сенсорные коррекции). Механизм управления позволяет выделить три стадии формирования движения. Первая стадия — формируется общее представление о движении при участии мышц, осуществляющих движение, мышц-антагонистов и других мышц (участие которых в освоенном движении не требуется); поэтому человек выполняет движение (движения) излишне напряженно, тем самым значительно уменьшая скорость его выполнения. Если на этой стадии движения выполнять в быстром темпе, то сенсорные коррекции затруднительны или невозможны. Вторая стадия — исчезает напряженность и возникает достаточно четкая мышечная координация при выполнении постоянных движений. Движение пока еще не выполняется свободно и автоматизированно. Третья стадия — используются реактивные силы, силы инерции, движения становятся более экономичными, их выполнение доводится до автоматизма. На основании общих теоретических представлений о формировании движения в теории физического воспитания (для всех видов спорта) в процессе обучения выделяют три этапа. Первый этап — начальное разучивание движения (вырабатывается умение воспроизводить технику в общей, «грубой» форме). Второй этап — углубленное, детализированное разучивание движения (движений). Третий этап — дальнейшее совершенствование двигательного навыка. В практике спорта обучение и тренировка двигательного навыка предполагают многократное повторение однотипного (однотипных) движения (упражнения), с учетом возраста, пола и технической подготовленности, координированности, гибкости спортсмена. В последние годы все шире применяются технические средства обучения (лонжи, блоки, пояса, зеркала, различные тренажеры и т. д.). В некоторых видах спорта (спортивная гимнастика, акробатика, прыжки в воду с трамплина и др.) используют метод фиксированного положения, когда останавливают движение и фиксируют его в определенной позе. Этот метод наиболее доступен для начального периода обучения, он позволяет быстрее и эффективнее разучить кинематику движений, уточнить положение звеньев тела, контроль за динамикой и общим ритмом движения (движений). Важным при обучении и на тренировках является учет такого фактора как адаптация. Адаптация к физическим нагрузкам (упражнениям) во всех случаях представляет собой реакцию целого организма, однако специфические изменения в тех или иных функциональных системах могут быть выражены в различной степени. Исходя из учения П.К. Анохина о функциональных системах следует, что организм реагирует на воздействие внешней среды как целое, деятельность одних органов и систем теснейшим образом связана с функцией других (см. схему 15.2). Ходьба в норме Ходьба — автоматизированный двигательный акт, осуществляющийся в результате сложной координированной деятельности скелетных мышц туловища и конечностей. Отталкиваясь от почвы, нога приводит тело в движение — вперед и несколько вверх и вновь совершает размах в воздухе. Последовательность положения конечности взрослого человека при ходьбе показана на рис. 15.16. При ходьбе тело поочередно опирается то на правую, то на левую ногу.  Рис. 15.16. Ходьба в норме. Ширина и длина шага (а). Отклонение центра тяжести (ЦТ) во время ходьбы по вертикальной оси на 5 см (б). Отклонение ЦТ в сторону на 2,5 см (в) (по S. Hoppenfeld, 1983) Акт ходьбы отличается чрезвычайно точной повторяемостью отдельных его компонентов, так что каждый из них представляет точную копию в предыдущем шаге. В акте ходьбы деятельное участие принимают также верхние конечности человека: при выносе вперед правой ноги правая рука движется назад, а левая — выносится вперед. Руки и ноги человека при ходьбе совершают движения в противоположных направлениях. Движение отдельных звеньев свободной ноги (бедра, голени и стопы) определяется не только сокращением мышц, но и инерцией. Чем ближе звено к туловищу, тем меньше его инерция и тем раньше оно может последовать за туловищем. Так, бедро свободной ноги перемещается вперед раньше всего, поскольку оно ближе всего к тазу. Голень, будучи дальше от таза, отстает, что ведет к сгибанию ноги в колене. Точно так же отставание стопы от голени вызывает сгибание в голеностопном суставе (см. рис. 15.16). Последовательное вовлечение мышц в работу и точная координация их сокращений при ходьбе обеспечиваются у человека ЦНС и главным образом корой больших полушарий головного мозга. С точки зрения нервного механизма, ходьба представляет собой автоматизированный цепной рефлекс, в котором афферентная импульсация, сопровождающая каждый предыдущий элемент движения, служит сигналом для начала следующего. Функциональный анализ ходьбы. Ходьба — это сложное циклическое локомоторное действие, одним из основных элементов которого является шаг (рис. 15.17). При ходьбе, как и при других видах локомоторного движения, перемещение тела в пространстве происходит благодаря взаимодействию внутренних (сокращение мышц) и внешних (масса тела, сопротивление опорной поверхности и др.) сил. В каждом шаге, совершаемом правой и левой ногой, различают период опоры и период маха. Наиболее характерной особенностью всех видов ходьбы по сравнению с бегом и прыжками является постоянное опорное положение одной ноги (период одиночной опоры) или двух ног (период двойной опоры). Соотношение этих периодов обычно равно 4:1. Как период опоры, так и период маха может быть разделен на две основные фазы, а именно: период опоры — на фазы переднего толчка и заднего толчка, разделенные моментом вертикали; маха — фазы заднего шага и переднего шага, между которыми также находится момент вертикали.  Рис. 15.17. Степень сокращения мышц туловища и нижней конечности в течение двойного шага при обычной ходьбе (по данным электромиографического анализа, произведенного B.C. Гурфинкелем в ЦНИИТе протезирования и протезостроения). Черным цветом показано максимальное сокращение, двойным штрихом — сильное сокращение, одинарным — среднее сокращение, точками — слабое сокращение, белым показано расслабление мышцы: 1 — прямая мышца живота; 2 — прямая мышца бедра; 3 — передняя большеберцовая мышца; 4 — длинная малоберцовая мышца; 5 — икроножная мышца; 6 — полусухожильная мышца; 7 — двуглавая мышца бедра; S — большая ягодичная мышца; 9 — мышца, натягивающая широкую фасцию; 10 — средняя ягодичная мышца; 11 — крестовоостистая мышца Фаза переднего толчка. После заключительной фазы переднего шага начинается постановка стопы на почву при почти выпрямленном, но не закрепленном коленном суставе и согнутом, слегка отведенном и супинированном бедре. Стопа становится на опорную поверхность пяткой, после чего она совершает двойной перекат: с пятки на носок и снаружи внутрь. Этот перекат происходит под влиянием силы тяжести тела и последовательного включения в работу короткой малоберцовой мышцы, поднимающей наружу край стопы и далее мышц — длинной малоберцовой, задней большеберцовой, длинного сгибателя большого пальца стопы и длинного сгибателя пальцев, поддерживающих продольную дугу (свод) стопы. Такое движение стопы имеет двоякое значение: увеличение длины шага и растягивание мышц заднего отдела голени, участвующих в отталкивании тела. В начальном периоде опоры приобретает большое значение рессорная функция, выполняемая суставами стопы и незакрепленным суставом колена. Далее под действием тяжести и инерции тела нога несколько сгибается в коленном суставе и разгибается в голеностопном суставе при уступающей работе четырехглавой мышцы и мышц заднего отдела голени, что еще более повышает буферные свойства конечности. Момент вертикали. К моменту вертикали нога выпрямляется и приводится за счет сокращения большей части мышц бедра и отчасти под влиянием силы тяжести. В это время стопа опирается на грунт всей подошвой, причем большинство ее мышц своим сокращением способствует сохранению сводов и участвует в функции удержания равновесия тела. Фаза заднего толчка тела (отталкивание от опорной поверхности). В связи с этим контактирующая с грунтом конечность удлиняется за счет разгибания во всех ее суставах. В тазобедренном суставе вновь происходит некоторое отведение, но в отличие от переднего толчка, сопровождаемое небольшим поворотом бедра (внутрь). Ведущая роль в этой фазе принадлежит четырехглавой, полу сухожильной, полуперепончатой, длинной головке двуглавой и главным образом ягодичным мышцам. Фаза заднего шага. В начале этой фазы (непосредственно после окончания заднего толчка) маховая нога находится в положении разгибания, некоторого отведения и поворота внутрь, что приводит к повороту таза вместе с туловищем в противоположную сторону. Из этого положения нога, производящая шаг, начинает совершать сгибание в тазобедренном и коленном суставах, дополняемое незначительным поворотом ее наружу, что взаимосвязано с вращением таза в сторону маховой ноги. В это время основная нагрузка падает на мышцы: подвздошно-поясничную, приводящие, заднего отдела бедра и отчасти на разгибатели стопы. Момент вертикали. Маховая нога выпрямлена в тазобедренном суставе и достигает максимального сгибания (по сравнению с другими фазами) в суставе колена. Сокращены главным образом мышцы заднего отдела бедра. В фазе переднего шага мышцы заднего отдела бедра расслабляются и благодаря силе инерции и кратковременному баллистическому сокращению четырехглавой мышцы голень выбрасывается вперед. После этого начинается новый цикл движения. Центр тяжести тела (ЦТ) при ходьбе (рис. 15.18, а) наряду с поступательными движениями (вперед), совершает еще движения боковые и в вертикальном направлении. В последнем случае размах (вверх и вниз) достигает величины 4 см (у взрослого человека), при этом туловище опускается больше всего именно тогда, когда одна нога опирается всей подошвой, а другая вынесена вперед. Боковые движения (качания в стороны) центра тяжести доходят до 2 см. Колебания ОЦТ тела в стороны связаны с перемещением на опорную ногу всей массы тела, благодаря чему траектория ОЦТ тела проходит непосредственно над площадью опоры. Чем ходьба быстрее, тем эти колебательные движения меньше, что объясняется влиянием инерции тела. Размер шага в среднем принимается за 66 см, при спокойной ходьбе продолжительность его — около 0,6 сек. Помимо мышц нижних конечностей при ходьбе включаются в динамическую работу почти все мышцы туловища, шеи и верхних конечностей. В связи с последовательным чередованием растяжения, сокращения и расслабления различных мышечных групп, что происходит во время ходьбы, значительная нагрузка на всю мышечную систему обычно не вызывает выраженного утомления. В значительной мере это также объясняется тем, что ритмические движения всего тела облегчают нормальную вентиляцию легких и улучшают кровообращение всех органов, включая центральную нервную систему (ЦНС). Таким образом, ходьба — это наилучший вид физической тренировки. Кинематические и динамические характеристики человека между продольными осями смежных сегментов конечности можно измерять (так называемые межзвенные углы). На рис. 15.18 приведены графики межзвенных углов в тазобедренном суставе (ТБС), коленном (КС), голеностопном (ГСС) и плюснефаланговом (ПФС) при ходьбе в норме. Характерной особенностью графиков этих углов (ангулограмм) является довольно стабильная периодичность. У разных людей меняются только продолжительность периода и диапазон изменений угла (амплитуда). В норме эти амплитуды составляют: в ТБС 26— 30°; в КС в опорный период шага 12—15°; в переносный период — 55—62°; в ГСС подошвенное сгибание равно 17—20°; тыльное — 8—10°. В ПФС всегда имеется тыльное сгибание при переносе (10—12°), при опоре сначала идет выпрямление до 0°, а при заднем толчке (от заднего толчка опорной ноги тело устремляется вперед) в ПФС снова происходит сгибание до 10—12°. При ходьбе человек взаимодействует с опорной поверхностью, при этом возникают силовые факторы, называемые главным вектором и главным моментом сил реакции опоры. Типичные графики вертикальной и продольной составляющих главного вектора опорной реакции при ходьбе в произвольном темпе в норме представлены на рис. 15.18. Для графика вертикальной составляющей главного вектора опорной реакции характерно наличие двух вершин, соответствующих переднему (опора на пятку) и заднему (отталкивание передним отделом стопы) толчкам. Амплитуды этих вершин превышают массу человека и достигают 1,1—1.25Р (Р — масса человека).  |