Учебное пособие для всех направлений подготовки очной и заочной формы
 Скачать 1.49 Mb.
|
|
Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.). Этологические (поведенческие) адаптации – изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др.). Этологические адаптации характерны для животных. Онтогенетические адаптации – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий. Пути происхождения адаптаций. 1) Предадаптация (биологическая целесообразность)– наличие структур, которые возможно расширить. Мутации и скрещивания приводят к накоплению скрытого резерва наследственной изменчивости. Нередко используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. Например, наличие шва в черепе млекопитающих облегчает роды. 2) Комбинативный путь – взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. При этом может быть усиление (комплиментация) или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе. 3) Постадаптивный путь – новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Направление эволюции живых организмов (разработана акад. А.Н.Северцовым): 1. Аллогенез – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез может быть на уровне рода, семейства, отряда. При аллогенезе развивается специализация к определенным условиям внутри адаптивной зоны. 2. Арогенез – развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения крупных, ранее отсутствующих приспособлений. Ароморфоз – усложнение организации строения и функции, имеющее общее значение для организма. Например, возникновение птиц. Триасовые динозавры - птицы (крыло, четырехкамерное сердце, полые кости). Эволюция может идти не только в сторону усложнения, прогресса, но и дегенерации – регресса. Например, паразиты. Образ жизни приводит к утрате некоторых органов, структур. 4.3 Закономерности действия экологических факторов Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакцияхживых существ можно выявить ряд общих закономерностей. Закон толерантности (закон оптимума или закон В. Шелфорда) – каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей (много «хорошо» – тоже «не хорошо»). Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма (рис. 4.1). Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости. Рис. 4.1 - Пределы толерантности организма к действию фактора Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври- и стеногалинные, по отношению к питанию эври- и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври- и стенофаги) и т.д. Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. 2. Неоднозначность действия фактора на разные функции – каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания. 3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы сред – степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов одного вида не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи. 4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам – степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. 5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов – каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношениях к каким либо-либо отдельным факторам. 6. Взаимодействие факторов – оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. 7. Закон минимума (закон Ю. Либиха или правило ограничивающих факторов) – возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Так, продвижение вида на север может лимитироваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства. 8. Гипотеза незаменимости фундаментальных факторов (В. Р. Вильямсон) – полное отсутствие в среде полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых; например, света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами. Так, по данным «Книги рекордов Гиннеса» без воздуха человек может прожить до 10 мин., без воды – 10–15 суток, без пищи – до 100 дней. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называются условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования. 4.4 Характеристика основных экологических факторов Свет. При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19% поглощается облаками, водяными парами и т.д., 34% отражается обратно в космос, 47% достигает земной поверхности, из них 24% – прямая радиация и 23% – отраженные лучи. Растения связывают в ходе фотосинтеза в среднем около 1 % энергии. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи – основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи – основной источник тепловой энергии. Для фотосинтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые и фиолетово-голубые лучи. Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы. Гелиофиты (светолюбивые) – растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) – растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) – растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты. Для животных свет – это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни. По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт; растения тропического происхождения переходят к цветению, когда продолжительность дня становится менее 12 ч. – георгины, хризантемы, просо, кукуруза и др.) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких ши- рот; для цветения нуждаются в длине дня 12 ч и выше – лен, рожь, овес, лук, морковь и др.). Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т. п. Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется – к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение, свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе. Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по- разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные. Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особое направление экологии – фенология (наука о явлениях). Согласно биоклиматическому закону Хопкинса (выведенному им применительно к условиям Северной Америки) сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различается в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5° долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т.е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше – осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условия (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т.п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. По правилу Вант- Гоффа, для большинства химических реакций при повышении температуры на каждые 10 °С скорость химической реакции возрастает в 2–4 раза. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 °С, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является +120…+140 °С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним -190…-273)° С (переносят споры, семена, сперматозоиды). По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур). Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ). В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы – организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1–2° С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойотермные организмы – организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов – организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.). У живых организмов различают три механизма терморегуляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами. Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, т. к. в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы. Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу Бергмана(1848), если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а болеемелкий – в теплом климате. Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу – правило Аллена. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, пустынной лисички-фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции. Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4–5% связаны с белками). Наиболее важные функции и свойства воды следующие: 1. Вода как растворитель является лучшим из известных растворителей, в ней растворяется больше веществ, чем в любой другой жидкости. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде. 2. Вода как реагент участвует во многих химических реакциях: полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза. 3. Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость – смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность – позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения – используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений. 4. Транспортная функция воды осуществляется при передвижении по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных продуктов из организма. 5. Структурная функция состоит в том, что цитоплазма клеток содержит от 60 до 95% воды, и именно она придает клеткам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы). |