Учебное пособие для всех направлений подготовки очной и заочной формы
 Скачать 1.49 Mb.
|
|
3.2 Местообитание и экологическая ниша Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание – это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация. Местообитание сообщества – биотоп. Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша – это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание – это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша – это его «профессия». Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени. Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени». Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов. Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Принцип «плотной упаковки» экологических ниш (дифференциации экологических ниш) – виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Процесс упаковки ниш (называемый также дифференциацией экологических ниш) – один из основных процессов, ведущий к снижению конкуренции в сообществе в ходе сукцессии, заключающийся в разделе ресурсов, пространства, специализации биотических факторов (например, опылителей). Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, то есть роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т. д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами. Правило обязательности заполнения экологических ниш – пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется. Примером заполнения «свободного» нишевого пространства может служить возникновение новых заболеваний (ВИЧ–инфекция) – победа над многими инфекционными заболеваниями «освободило место» для новых. Правило географического оптимума – в центре видового ареала, как правило, имеются оптимальные для вида условия существования, которые ухудшаются к периферии области его обитания. 3.3 Отношения организмов в биоценозах Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Факторы, действующие в популяции – демографические. У животных с развитой психикой действуют факторы поведения – этологические факторы. Демографические и этологические факторы составляют вместе внутривидовые биотические факторы, действующие внутри вида или в популяциях. Поведенческие факторы играют также определенную роль в отношениях между разными видами. Надо иметь в виду также, что абиотические факторы действуют как на популяции, так и на отдельные особи. Демография изучает только народонаселение, свойства же популяций составляют предмет интенсивно разрабатываемого сейчас учения о популяции. Популяция – совокупность особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющих общую территорию и находящихся во взаимодействии между собою. К демографическим факторам относятся: 1. Выживание. 2. Рост. 3. Стратегии популяций. Демографические показатели: - Численность- общее количество особей на выделяемой территории; - Обилие вида – число особей на единицу площади или объема; - Частота встречаемости – равномерность или неравномерность распределения вида; - Степень доминирования – отражает отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей; - Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; - Темп роста – средний прирост за единицу времени; - Выживаемость - Смертность – количество погибших в популяции за единицу времени; - Рождаемость – число особей, родившихся за единицу времени; - Плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого пространства. Структура популяции: 1) половая – соотношение полов в популяции; 2) возрастная – соотношение особей по возрастным группам (пререпродуктивная, репродуктивная, пострепродуктивная). Различают три типа возрастных пирамид: - растущая (высокий уровень молодых), - стабильная (умеренное соотношение молодых и старых), - уменьшающаяся (низкий процент молодых). 3) Пространственная – распределение особей на территории. Типы распределения: - случайное, диффузное; - равномерное; - групповое. По типу использования пространства: оседлые и кочевые. Оседлые животные используют ограниченный участок среды, отличаются инстинктом привязанности, при вынужденном переселении – стремлением вернуться (хоминг - от англ. home), например, голуби, скворцы. Оседлый образ имеет недостаток – зависимость от ресурса, с течением времени происходит истощение ресурса. Характерно территориальное поведение, закрепление территорий: - охраной границ и прямой агрессией; - ритуальным поведением, демонстрацией угрозы; - системой сигналов и меток (пение, метка мочой, пахучим секретом, калом, царапины на деревьях). Территориальное поведение меняется сезонно, регулируется гормонально: в период размножение – индивидуальный, в остальное время – групповой. Размер территории закреплен наследственно; если территория меньше необходимого размера, самка не будет спариваться. Преимущества кочевого образа жизни в независимости от кормов, но вероятность гибели от хищника больше. Поэтому кочевой образ свойственен группам (стада, стаи). 4) Этологическая – система взаимоотношений между членами одной популяции. Стратегии популяций – это способы реагирования организмов на изменение экологических условий. Выделяют следующие типы стратегий: r – виды: быстро размножаются, высокое значение r. Это «оппортунистические» виды, - типичные пионерные виды нарушения местообитаний. V размножения не зависит от плотности популяции. Вид неустойчив. Расселяется широко, мигрирует. Размножение – с большими затратами вещества, энергии. Малые размеры особей, малая продолжительность жизни. Селится на открытом грунте. Местообитание не долго сохраняется (фрукты для дрозофилл). Слабо развиты приспособительные, защитные механизмы. Слабые конкуренты, не становятся доминантами. Лучше приспособлены к изменениям среды. Это: бактерии, парамеции, тли, однолетние растения. K – виды – низкое значение r. Характерна для поздних стадий сукцессий. Размножаются медленно. Скорость размножения зависит от плотности популяции. Родители заботятся о потомстве. Размеры популяции близки к равновесному. Вид устойчив. Расселяются медленно. Крупные размеры. Большая продолжительность жизни. Местообитание устойчиво, сохраняется долго. Сильные конкуренты. Хорошие защитные механизмы. Могут становиться доминантами. Высокая специализация для жизни, менее устойчивы к изменениям условий среды. Это: человек, деревья, кондор, альбатрос, крупные тропические бабочки. Другие виды стратегий: Маклиод (80-е годы XIX в) разделил все растения на «пролетариев», которые выживают благодаря большому количеству семян и не имеют многолетних тканей, и «капиталистов», которые имеют невысокую семенную продуктивность и затрачивают основную массу продуктов фотосинтеза на накопление «капитала» многолетних тканей. «Пролетарии» – однолетние травы, «капиталисты» – деревья. Р.Макартур и Е.Уилсон выделили аналогичные типы стратегий для животных. Животные-«пролетарии» отличаются большой плодовитостью, но небольшой массой тела (кролики, муравьи, тля, воробьи). Животные- «капиталисты» – крупные и имеют невысокую плодовитость (рысь, буйвол, орел). В 30-е годы ХХ в. российский эколог Л.Г Раменский выделил три стратегии поведения организмов: - Виоленты (львы) – распространены в стабильных условиях среды, богатой ресурсами. Они отличаются высокой конкурентной способностью, но плохо приспосабливаются к засухе, засолению, затенению и и могут погибнуть при ухудшении условий. Виоленты – дуб, кедр. - Патиенты (верблюды) – способны произрастать в неблагоприятных условиях (при остром дефиците воды, на кислых или засоленных почвах, при низких температурах), имеют специальные приспособления. Клюква, багульник, одуванчик, подорожник. - Эксплеренты (шакалы) – приспособлены к быстрому усвоению обильных ресурсов при слабой конкуренции. Это однолетние и малолетние растения рудеральных (мусорных) сообществ нарушенных местообитаний, где не могут обитать виоленты. Они играют роль «ремонтной» бригады, т.к. быстро покрывают обнажившуюся почву. Но эксплеренты-сорняки могут снижать урожай на полях и поэтому их плотность контролируется человеком. Этологические факторы: 1. Факторы, связанные с полом: - брачные церемонии, забота о потомстве; - территориальность (размеры); 2. Агрессивность (иерархии – стада с вожаком, групповой эффект). 3. Конкуренция. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. 0 0 Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий. + + Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства. + + Мутуализм – взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Гриб получает вещества, ассимилирован- ные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. Другой пример – травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями, фиксирующими молекулярный азот воздуха. + 0 Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются остатками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами. + – Хищничество – взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д. Частным случаем хищничества является каннибализм – умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека. + – Паразитизм – взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии). К паразитам относится около 55 тыс. видов простейших, 7 тыс. видов членистоногих, 20 тыс. видов гельминтов, более 500 видов цветковых растений (кроме того, известно почти 1900 видов полупаразитов среди цветковых растений). На один вид хозяина приходятся десятки видов паразитов, даже без учета вирусов и прокариот. Обычно связь хищник–жертва понимается в широком смысле, включая все формы добывания пищи: 1) истинное хищничество, или хищничество в узком смысле слова; 2) паразитизм; 3) собирательство и 4) пастьба. – – Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции. Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим. Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, межвидовая – между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает. Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш. 0 – Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб- пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на 4 типа: |