кинология учебник. Учебное пособие для вузов Г. И. Блохин, М. Ю. Гладких, А. А. Иванов, Б. Р. Овсищер, М. В. Сидорова М. Ооо Издательство Скрипторий 2000
 Скачать 3.15 Mb.
|
4 мл/см2. Выявлен значительный уровень внутрипородного разнообразия по пороговой чувствительности, коэффициенты вариации колеблются от 34,1% у группы бойцовых собак до 56,7% у специально выведенной для поисковой работы группы шакало-собачьих гибридов. Оценка по фенотипу и генотипу потомства является не только наиболее точной для выбора собак в племенное ядро, но и требующей создания целой системы селекционных мероприятий: контроля происхождения, организации плановых спариваний, получения достаточного числа потомков для оценки одного производителя и т.д. При ее проведении может значительно возрастать интервал между поколениями. Кроме того, племенная ценность производителя может меняться в зависимости от условий проведения оценки и того маточного поголовья, с которым проверяемый производитель будет спарен. Эта оценка может проводится как по отдельным признакам, так и по селекционному индексу. Селекционный индекс представляет собой линейную комбинацию фенотипических значений селекционных признаков, взвешенных их относительной экономической (либо любой другой) ценностью. В виде фенотипических значений могут выступать либо один и тот же признак, но полученный от родственных животных (сибсы, полусибсы, матери и т.д.), либо разные признаки, выбранные в качестве целей селекции. При проведении этой оценки важны выбор методики и систематичность оценки. Чем больше щенков от племенной собаки будет учтено при бонитировке, тем точнее и достовернее ее оценка по качеству потомства. Точность оценки кобеля по качеству потомства основывается на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве щенков, отобранных по случайному принципу и выращенных в самых разных условиях. Окончательным результатом всесторонней и комплексной оценки собаки (бонитировки) является присвоение ей племенного класса: I, II и III или «элита» по таблице минимальных требований отдельно для служебных, охотничьих и декоративных пород. При определении племенной ценности важным моментом является определение по фенотипу особи ее генотипа. Однако необходимо учитывать, что генотип есть система взаимодействующих генов, который проявляется в виде фенотипа в зависимости от условий генотипической среды и условий существования, т.е. на наблюдаемое фенотипическое разнообразие признака оказывают влияние как фак-  торы наследственности, так и окружающей среды. В зависимости от того, как формируется фенотипическое разнообразие, и отличаются количественные и качественные признаки. Основные различия представлены в табл. 14. Если изучаемый признак можно условно отнести к качественным, то генетическая структура популяции характеризуется частотами генов и частотами генотипов, а отдельная особь — конкретной генетической формулой. Анализ качественных признаков проводят, как правило, по родословным либо составляют обоснованную систему скрещиваний, позволяющую установить характер наследования изучаемого признака. Если же признак признан количественным, то для характеристики генетической структуры популяции необходимо рассчитать ге-нетико-математические параметры (среднюю арифметическую, среднее квадратическое отклонение, вариансу, коэффициенты корреляции и регрессии и т.д), а для отдельной особи — ее аддитивный генотип (или племенную ценность). Для количественных признаков характерны такие явления, как гетерозис и инбредная депрессия. К качественным признакам у собак принято относить окрас шерсти, окрас глаз, форму ушей, длину шерсти и т.д., а к количественным — рабочие качества, промеры, живую массу, воспроизводительные качества, продолжительность жизни и т.д. Особенности наследовании наиболее важных качественных и количественных признаков приведены в разделе «Генетические основы селекции». ФОРМЫ ОТБОРА При разведении собак используют две формы отбора: массовый и индивидуальный. ; Массовый отбор (по собственному фенотипу) применяют при относительно высоких значениях коэффициента наследуемости селекционного признака. В собаководстве он малоэффективен, поскольку большинство признаков, по которым проводится отбор, характеризуются низкой наследуемостью (сроки оплодотворения, многоплодие, жизнестойкость). Это означает, что селекция на многоплодие потребовала бы многие годы усиленного отбора по этому признаку, прежде чем средняя численность щенков в помете увеличилась бы на одного щенка. Индивидуальный отбор (с оценкой по генотипу). Является наиболее эффективным и широко используемым в мировой практике. При индивидуальном отборе стараются повысить точность оценки животного, используя не только данные о собственном фенотипе, но и оценивая по происхождению и качеству потомства. НАПРАВЛЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ МОЛОДНЯКА СОБАК Направленное выращивание представляет собой комплекс приемов, позволяющий человеку сознательно управлять индивидуальным развитием молодняка с целью формирования у него нужных качеств. Оно начинается с обоснованного подбора родительских пар и продолжается в виде управления развитием потомства в утробный и послеутробный периоды. К числу факторов, позволяющих управлять направленным выращиванием собак, можно отнести режим кормления и содержания производителей (кобелей и сук), щенят и молодняка на основе эмпирических данных, данных о физическом состоянии поголовья и последних достижений в области кормления животных. Для получения полноценного поголовья служебных собак наряду с кормлением и содержанием необходимо придавать особое значение моционам и воспитательной дрессировке, позволяющей формировать поведение щенков и молодых собак. ПОДБОР Племенной подбор является одним из зоотехнических приемов, позволяющих систематически совершенствовать поголовье собак клуба и породы в целом. В собаководстве он осуществляется по тем же принципам и формам, что и в животноводстве. При однородном подборе подбирают кобеля и суку, относительно сходных по типу телосложения, рабочим качествам, а часто и происхождению. Его целью является усиление и консолидация выбранных признаков. На практике этот принцип реализуется в виде подбора к лучшим племенным сукам лучших кобелей. В настоящее время однородный подбор является наиболее распространенным приемом, который используют для поддержания и совершенствования желательных качеств собак. Противоположностью однородному подбору является разнородный подбор, когда к определенному производителю подбирают отличающихся от него по ряду признаков сук. Среди любителей-собаководов часто бытует мнение, что разнородный подбор способен предупредить появление у потомков тех недостатков, которые имеются у каждого из родителей. Однако если к крупной суке с растянутым форматом подбирать небольшого кобеля с укороченным форматом, то в потомстве можно ожидать появления собак с самыми различными проявлениями этого признака. Это значит, что исправить недостаток контрнедостатком практически невозможно (М. Уиллис, 2000). Поэтому к сукам, имеющим какие-либо недостатки по основным признакам, подбирают кобелей, не имеющих этих недостатков, соответствующих типу породы. Необходимо понимать, что однородный и разнородный подбор может вестись одновременно по разным признакам, поэтому не следует противопоставлять их друг другу. Подбор может быть однородным или разнородным: ^ • по конституции; • по происхождению; • по рабочим качествам; • по возрасту; • по сходству и различию условий выращивания; • по степени родства. Степень родства играет особую роль, поскольку приходится решать вопрос о целесообразности применения родственного спаривания (инбридинга). Известно, что инбридинг может оказать как положительное влияние, так и вызвать отрицательные последствия (инб-редная депрессия). Поэтому при его применении нужно учитывать ряд факторов, в первую очередь степень инбридинга. Степень инбридинга как коэффициент возрастания гомозиготности при инбридинге может быть рассчитана по формуле С. Райта или Д. Кисловского. Степень родственного спаривания, допустимого для каждой породы, находится в прямой зависимости от технологий племенной работы, а также от условий, в которых разводится порода. В практике животноводства родственные спаривания чаще применяются на начальных этапах создания пород. Типичным примером этого является история создания породы русский черный терьер. К родственному спариванию прибегают также для получения сильно инбредирован-ных линий с целью их последующего кросса. Потомство от кроссов таких линий часто обладает признаками гетерозиса — повышенной изменчивостью и жизнеспособностью. Кросс линий может быть и вынужденной мерой для предупреждения эффекта инбредной депрессии. Следует отметить, что на настоящий момент крайне мало данных о последствиях инбридинга при разведении собак. По данным К. Рефелда (1970), при достижении степени инбридинга в популяции биглей 25 — 50% неонатальная смертность составляет 32%, а при 67,3 — 78,5% — дл 74,4% от всех родившихся щенков. Р. Келли (1949) на поголовье бордер-колли показал, что при степени инбридинга ниже 20% неблагоприятные эффекты не отмечены. Для предотвращения отрицательных последствий инбридинга необходимо тщательно оценивать все полученное потомство и жестко выбраковывать всех особей, имеющих какие-либо пороки и недостатки. Выбракованных собак нельзя допускать в племенное разведение, что не запрещает их использование в рамках различных служб. Кроме того, отрицательные последствия инбридинга ослабляются при высокой культуре проведения всех зоотехнических мероприятий и соответствующих условиях развития, содержания и кормления. Подчеркнем, что инбридинг можно проводить и на нескольких собаках одновременно, но полученные результаты, как правило, весьма противоречивы и не слишком удовлетворительны. В целом подбор необходимо вести, опираясь на знания о наследовании выбранных признаков, на характеристику поголовья собак клуба и породы в целом, а также на результаты подбора за предыдущие годы. МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ В собаководстве используют все три основных метода разведения: чистопородное разведение, скрещивание и гибридизацию. Эти методы различны не только по форме, но и по получаемым результатам. ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ Этот метод является основным при разведении собак. Его задача — сохранение тех биологических и хозяйственных особенностей породы, которые были созданы всей предшествующей племенной работой, и их совершенствование в избранном направлении. Решение этой проблемы, по Е. Борисенко (1967), лежит в поддержании структуры породы и управлении ее развитием путем проведения ряда мероприятий: 1. Направленное воспитание молодняка и создание для животных условий, соответствующих выбранным целям использования Животных. 2. Поддержание достаточной для проведения отбора и подбора численности поголовья. 3. Поддержание иерархической структуры породы через ее элементы — линии, семейства, внутрипородные конституциональные и заводские типы. 4. Систематическое проведение отбора и подбора, основанных на современных научных представлениях. Высшей формой чистопородного разведения является разведение по линиям в виде оптимального использования оцененных производителей. Разведение по линиям позволяет разделить породу или любую группу внутри нее на отдельные относительно неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание. При разведении по линиям не следует забывать, что основной целью является совершенствование породы в целом через работу с линиями, а не создание и улучшение отдельных линий в породе. Различают генеалогические и заводские линии. Генеалогическая линия представляет собой группу животных, происходящих от одного общего родоначальника, которая может формироваться и без серьезной племенной работы. Заводская линия представлена группой животных, объединенных не только общностью происхождения, но и характеризующаяся рядом признаков, значение которых в ней намного превышает стандарт породы, и поддерживаемая углубленной племенной работой. Именно это и является основой для работы с породой, поскольку если желательным признакам уделяется меньше внимания, чем происхождению, то от линии как структурного элемента породы остается, по мнению Е. Богданова, «одно название без содержания». Так, в породе «русский черный терьер» кобели, полученные от отцов линий Бабая и Карата, имеют достоверное превосходство по оценкам за экстерьер над кобелями, полученными от отцов линии Бима-1, а кобели, чьи отцы принадлежат к линии Ахилла, достоверно превосходят по рабочим качества представителей всех других линий (М. Гладких, Е. Федорина, 2000). При создании линий можно выделить следующие основные этапы работы (М. Кот, 1991): 1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства. 2. Оптимальное использование родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора. 3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки. 4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных. 5. Обогащение линии, т.е. спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии. Отметим, что в собаководстве крайне сложно организовать оценку производителей по качеству потомства на научной основе, поэтому часто в виде критерия для выбора производителя в качестве родоначальника линии служит его оценка по происхождению и собственному фенотипу. Тем не менее наибольший эффект разведения по линиям может быть получен только при оценке производителей по качеству потомства с определением общей и специфической комбинационной способности собак данной линии. СКРЕЩИВАНИЕ В собаководстве применяют разные виды скрещивания, которые отличаются не биологическими особенностями исходных пород и схемами скрещиваний, а целями. При промышленном скрещивании целью является получение пользовательных животных, обладающих большей работоспособностью и крепостью по сравнению с исходными породами. В собаководстве его можно использовать в тех случаях, когда ни одна из исходных пород не подходит по каким-либо причинам для использования в конкретных условиях, например природно-климатических. Промышленное скрещивание применяется для получения рабочих собак в питомниках. Как показал опыт работы питомника «Красная звезда», наиболее желательными по поведению и рабочим качествам оказались помеси, полученные в результате скрещивания сенбернара и кавказской овчарки. Другим примером служит спаривание пойнтеров с немецкими легавыми для получения собак, пригодных для работы в условиях Моравии. В нашей стране также использовали метисов от скрещивания доберманов с немецкими овчарками, обладающих повышенными способностями к дрессировке. Вводное скрещивание, или прилитие крови, применяют в тех случаях, когда существующая порода нуждается в некоторых исправлениях признаков или их усилении, в повышении генетического разнообразия животных. Это достигается путем однократного использования производителя выбранной улучшающей породы. В качестве примеров можно привести скрещивание английской борзой с бульдогом для придания ей злобности и скрещивание фоксхаундов с русскими гончими для придания первым большей силы и энергичности (Н. Ильин, 1932), а также арьежского бракка, охотничью собаку из группы французских легавых, которого, для придания ему скорости и облегчения типа, в XX веке скрещивали с французским и сен-жерменским бракками. Поглотительное (или преобразовательное) скрещивание в основном используют для коренного улучшения одной породы с помощью другой, когда какая-либо порода не отвечает предъявляемым к ней требованиям, но не может быть сразу и полностью заменена другой. Считается, что при создании водолаза в питомнике «Красная звезда» было применено поглотительное скрещивание. Воспроизводительное скрещивание ставит своей целью получение новых пород, сочетающих в себе ценные свойства исходных. Такая необходимость возникает, когда представители ни одной из имеющихся пород не отвечают изменившимся социально-экономическим требованиям. В собаководстве этот вид скрещивания использовался для создания большого числа пород. Например, черный терьер был получен следующим образом: ризеншнауцера скрещивали с суками эрдельтерьера, а затем с ротвейлером. На следующем этапе скрещивали ризеншнауцера и московского водолаза (также полученного путем сложно воспроизводительного скрещивания ньюфаундленда, кавказской овчарки с восточноевропейской овчаркой). Последним этапом явилось разведение помесей в «себе». Примечательно, что впоследствии при разведении черного терьера использовалось и вводное скрещивание с некоторыми служебными породами. В выведении аргентинского дога приняли участие испанский мастиф, английский бульдог, ирландский волкодав, бультерьер, пойнтер, боксер, бордосский дог. Необходимо понимать, что при разведении полученных помесных животных применяют те же методы отбора и подбора, что и при чистопородном разведении. ГИБРИДИЗАЦИЯ Гибридизацию, или спаривание животных разных видов, применяют как для получения пользовательных животных, так и с целью создания новых пород. Известны случаи целенаправленного получения гибридов волка с собакой и шакалов с собакой, причем последних специально выводили с целью повышения обонятельной чувствительности собак путем прилития крови диких сородичей и последующим их использованием в криминалистических исследованиях. ПЛАНИРОВАНИЕ ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЫ Отбирая собак для дальнейшего использования их в племенных целях, необходимо понимать, что не существует «лучшего» животного на все случаи и в любой ситуации. Тот тип животного, который полностью отвечает вашим запросам в одних условиях, может оказаться совершенно неподходящим при другом стечении обстоятельств и факторов. Наиболее подходящим методом в этой ситуации выступает «системный подход». Он требует от селекционера детальных знаний значимости каждого признака и того, насколько его значение зависит от влияний окружающей среды, управленческих решений, соотношений спроса и цены и т.д. Подчеркнем также, что все эти составляющие в большой степени определяются организацией племенной работы и места конкретного селекционера (заводчика) в этой организации. Планируя племенную работу животных, селекционер должен поставить себе вопрос: для кого будут предназначены полученные им собаки? Ответом является комплекс требований, предъявляемых к собаке конечным пользователем. Это означает, что если порода собак создавалась в качестве служебной, но оказалась невостребованной по каким-либо причинам, то очень скоро эта порода может «перейти», например, в разряд собак-»компаньонов». Так, сейчас спрос на собак породы «черный терьер» гораздо выше среди населения, чем среди специальных организаций, использующих собак в различных служебных целях. Важным этапом племенной работы является также выбор признаков, по которым должен проводиться отбор (целей селекции), и их всесторонняя, комплексная оценка. Определяя признаки, по которым впоследствии будет проводиться селекция, необходимо учитывать, что на эффективность отбора влияют число выбранных признаков, наличие между ними генетических корреляций, степень влияния внешнесредовых факторов, наличие методов, позволяющих оценить разнообразие изучаемого показателя. Планируя племенные мероприятия, надо уделять внимание составляющим той системы, в которой планируется проведение селекции: 1. Подконтрольное поголовье. Эта категория подразумевает характеристику и учет всех животных, среди которых будет производиться отбор (промеры, окрас, структуры шерсти, зубная формула, рабочие качества, тип высшей нервной деятельности, многоплодие и т.д.). 2. Внешнесредовые влияния. Речь идет о выделении тех факторов внешней среды, которыми селекционер может управлять в большей или меньшей степени. В качестве таких факторов могут быть выделены группы кормов, рекомендуемые для выращивания щенят и взрослых собак; системы упражнений; содержание в квартире или вольере и т.д. 3. Экономические показатели. В эту группу включают такие факторы, как затраты на выращивание и содержание собак в рамках рекомендуемых технологий, колебания цен на щенков, затраты на регистрационные мероприятия и участия в выставках и т.д. Для планирования племенной работы с породой составляют годовые и перспективные племенные планы. Годовой план составляют по каждой породе, он содержит характеристику племенного поголовья (количество и качество собак), планы спариваний и т.д. Перспективный план племенной работы составляется на 5 лет организацией, ведущей племенную работу с той или иной породой, и должен включать в себя характеристику современного состояния породы по экстерьеру, рабочим качествам, происхождению с указанием положительных и отрицательных особенностей; задачи племенной работы на основании проделанного анализа; се- лекционные методы, позволяющие осуществить поставленные задачи. При составлении плана целесообразно привлекать консультантов-ученых. В клубах служебного собаководства племенные планы составляются клубами не ниже областных. Клубы собаководства — это организации, объединяющие собаководов-любителей на добровольной основе и занимающиеся пропагандой собаководства, разведением племенных собак, реализацией щенков и молодых собак различных пород для населения, государственных и частных организаций, организацией и проведением выводок и выставок. Задачи первичных клубов состоят из ограниченного круга мероприятий, уровень выполнения которых, однако, может оказать сильное влияние на конечные результаты работы с породой в целом. К ним можно отнести: 1. Задачи первичного учета, корректное заполнение индивидуальных карточек и родословных документов племенных животных. 2. Контроль за ростом и развитием молодняка путем регулярных осмотров, взвешивания и промеров поголовья. 3. Оценка поголовья по экстерьеру и конституции на выставках и выводках разного уровня, оценка рабочих качеств путем отработки нормативов ОКД, спецслужб, определение типов нервной деятельности. 4. Дифференциация поголовья с учетом предварительных оценок по происхождению, экстерьеру и служебным качествам на племенную и пользовательную группы. 5. Составление плана вязок с учетом племенной ценности кобелей и сук. 6. Составление отчетных документов по единой форме о результатах текущей племенной работы, пригодной для обобщения, анализа и принятия решений о состоянии породы и направлении дальнейшей племенной работы с ней. Задачами организаций, объединяющих первичные клубы и осуществляющих руководство развитием целой породы в масштабах страны или региона, являются оценка производителей по качеству потомства, формирование и поддержание структуры породы, совершенствование племенной документации, поставка племенной информации в первичные клубы и объединения, выведение новых пород (В. Лавровский, 1990). К таким организациям могут быть отнесены РКФ, РКК, РФСС, российские национальные клубы пород. На настоящем этапе одной из главных задач племенных организаций в области собаководства является создание единых для всей страны документов первичного учета, сводных бонитировочных форм, пригодных для обработки их на ЭВМ, издания единых племенных книг. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы СЕЛЕКЦИИ ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР СОБАКИ Анализ хромосомного набора собаки (рис. 47) представляет интерес с точки зрения хромосомной диагностики при отборе животных, выбраковки из племенного ядра генетически дефектных особей, а также изучении воздействия различных факторов на стабильность генома. Диплоидный набор собаки состоит из 78 хромосом, причем все аутосомы представлены акроцентриками, что затрудняет достоверную идентификацию хромосом и хромосомных перестроек при анализе. Х-хромосома представлена крупным субметацентриком, а Y-хромосо-ма — самая маленькая в наборе, причем она является генетически инертной, т.е. гены, расположенные в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y-хромосоме. Многие исследователи, изучавшие хромосомный набор собаки, наблюдали случаи нарушения в балансе половых хромосом и центрические слияния аутосом. У сук с соотношением ЗХ:ЗА или ЗХ:2А (вместо 2Х:2А) наблюдается, как правило стерильность, если же нет, то при спаривании их с нормальными кобелями рождаются гермафродиты (интерсексы с соотношением 2Х:ЗА). При отсутствии одной из двух Х-хромосом у сук наблюдаются инфантилизм и отсутствие либо недоразвитие яичников. Лишняя Х-хромосома у кобелей вызывает недоразвитие семенников и, следовательно, стерильность. При соотношении XY:3A вместо обычного XY:2A кобели характеризуются грубым массивным скелетом, чрезвычайно развитой мускулатурой и также бесплодны. Описано очень мало случаев появления в наборе кобеля двух Y-хромосом, однако, как отмечает ряд авторов, такие животные весьма агрессивны и трудно управляемы.  Рис. 47. Хромосомы собаки, 2п = 78 (по А. Графодатскому и С. Раджабли, 1988) НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ, РАБОЧИХ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ У СОБАК Окрас шерсти Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода собак характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. В стандартах, как правило, указывают также возможные окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. Особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и наиболее эффективным признаком с экономической точки зрения. Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них: • одна и та же расцветка у разных пород собак может иметь разную терминологию; • длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку; • субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях; • недостаточное количество статистически достоверных данных; • характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород. • изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти. Тем не менее установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллель-ных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью. Основные гены окрасов шерсти у собак представлены в табл. 15. Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключения и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом сьсь сочетается с голубоглазием и глухотой. Другим примером может служить действие гена Мерля в гомозиготном доминантном состоянии, обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период. Окраска глаз Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в зависимости от окраса шерсти. Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окраска глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эр-      дельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (рг). Явление «рубиновых глаз» — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света. При тех же условиях зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым. М. Берне и М. Фрэзер (1966) предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием: Особи с генотипом Ir Ir имеют темно-карие глаза, а с генотипом ir ir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (bb) ослабляют действие аллеля «Ir» до каштанового, аллеля «irm» — до орехового, а аллеля «iry» — до светло-желтого. Структура шерсти Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов. Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак. В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной. Н. Ильин (1932) предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти: L — короткая шерсть, l— длинная шерсть; R — вихрастая и жесткая шерсть, r— отсутствие вихрастости и жесткошерстости; N — ген безволосости, n— ген, позволяющий развиваться нормальному оволосению. Постав и размер ушей На основании исследований Н. Ильина (1932) показано, что полустоячие коллиподобные (НаНа) уши имеют полное доминирование над висячими (НН) и стоячими (hh). Висячее ухо имеет неполное Существует крайне мало данных о наследовании формы лапы и прибылых (первых) пальцев. Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) полагают, что «кошачья» форма лапы у собак имеет полное или частичное доминирование над «заячьей». Что касается наследования прибылых пальцев, то мнения специалистов по этому вопросу расходятся. Л. Уитни (1971) считает, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием, что подтверждено для немецких овчарок и бракков. Однако более ранние работы К. Килера и X. Тримбла (1938), проводивших скрещивания далматиков с колли, не дают оснований для такого вывода. М. Уиллис (2000) приводит следующие данные о наследовании формы и длины хвоста у собак: • Полное или неполное доминирование короткого хвоста (Т) над хвостом нормальной длины (t) с летальным действием в доминантном гомозиготном состоянии (М. Берне и М. Фрэзер, 1966). • Короткохвостость американских кокер-спаниелей наследуется как простой рецессивный признак и не имеет ничего общего с куцехвостостью (Т. Паллиг, 1953, 1957). К. Стокард и другие (1936) приводят сходные данные о доминировании штопорообразных длинных хвостов у английских и французских бульдогов над короткими. • Существует аутосомно-доминантный ген с неполной пенетрант-ностью, обусловливающий короткий и толстый хвост (И. Залер, 1954; Р. Кертис и другие, 1964). Отбор по этому признаку может привести к сокращению хвостовых позвонков, а при инбридинге — к появлению особей с расщелиной позвоночника. Собрано большое число данных о наследовании количества зубов, но окончательного вывода по этому поводу до сих пор не сделано. При вязках немецких овчарок с полным набором зубов Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) получили 202 щенка, из которых у 88 отсутствовал хотя бы один зуб. При спаривании неполнозубых собак в потомстве из 38 щенков 21 имели полный набор зубов. Наши исследования (М. Гладких, Е. Федорина, 2000) показали, что в потомстве кобеля немецкой овчарки, у которого отсутствовали премоляры (Р2), у 50% его сыновей обнаружен этот же недостаток. Обоняние В серии работ (Н. Чекунчикова, В. Лавровский, 1999; М. Степура, Е. Горелова, М. Гладких, 2001) показано, что порог обонятельной чувствительности собак разных пород достоверно не различается и лежит в пределах от 1 • 10 |
