Ооо. Углеводы дают энергию и строят органы
Скачать 1.63 Mb.
|
Гексокиназа - первый фермент метаболизма глюкозыНаличие глюкозы в клетке обеспечивается, в первую очередь, облегченной диффузией ее из крови в цитозоль при участии специальных транспортных белков - глюкозных транспортеров (ГлюТ). Активация глюкозыПосле перемещения через мембраны глюкоза в цитозоле немедленно фосфорилируется ферментом гексокиназой, в связи с чем фермент образно называют "ловушка глюкозы". Фосфорилирование глюкозы решает несколько задач: фосфатный эфир глюкозы не в состоянии выйти из клетки, так как молекула отрицательно заряжена и отталкивается от фосфолипидной поверхности мембраны, наличие заряженной группы обеспечивает правильную ориентацию молекулы в активном центре фермента, уменьшается концентрация свободной (нефосфорилированной) глюкозы в клетке, что способствует диффузии новых ее молекул из крови. Дефосфорилирование глюкозы осуществляется глюкозо-6-фосфатазой. Этот фермент есть только в печени и почках. В эпителии канальцев почек работа фермента связана с реабсорбцией глюкозы. В гепатоцитах фермент необходим, когда печень поддерживает гомеостаз глюкозы в крови. Реакции фосфорилирования и дефосфорилирования глюкозыКроме внешней среды (крови) источником глюкозы для клеток являются запасы гликогена, который используется как внутриклеточный резерв. Вместе с этим, гепатоциты и канальцевый эпителий почек обладают способностью синтезировать глюкозу из неуглеводных компонентов (глюконеогенез). Но в данном случае глюкоза уходит из этих клеток в кровь и используется другими клетками. Особенности глюкокиназыСуществуют принципиальные отличия метаболизма глюкозы в печени от других тканей. Это объясняется рядом причин и, в частности, наличием в тканях различных изоферментов гексокиназы. Для печени характерен особый изофермент гексокиназа IV, получивший собственное название – глюкокиназа. Отличиями этого фермента от гексокиназ других тканей являются: низкое сродство к глюкозе (в 1000 раз меньше), что ведет к захвату глюкозы печенью только при ее высокой концентрации в крови (после еды), продукт реакции глюкозо-6-фосфат не ингибирует фермент, в то время как в других тканях гексокиназа чувствительна к такому влиянию. Это позволяет гепатоциту в единицу времени захватывать глюкозы больше, чем он может сразу же утилизовать, чувствительность к действию инсулина – фермент активируется этим гормоном. Благодаря таким отличиям гепатоцит может эффективно захватывать глюкозу после еды, накапливать и впоследствии метаболизировать ее в любом направлении: синтез гликогена (гликогеногенез), получение рибозо-5-фосфата (пентозофосфатный путь), окисление до ацетил-SКоА и синтез из него жирных кислот и холестерина. Гликоген - это легкоиспользуемый резерв энергииМобилизация гликогена (гликогенолиз)Резервы гликогена используются по-разному в зависимости от функциональных особенностей клетки. Гликоген печени расщепляется при снижении концентрации глюкозы в крови, прежде всего между приемами пищи. Через 12-18 часов голодания запасы гликогена в печени полностью истощаются. В мышцах количество гликогена снижается обычно только во время физической нагрузки – длительной и/или напряженной. Гликоген здесь используется для обеспечения глюкозой работы самих миоцитов. Таким образом, мышцы, как впрочем и остальные органы, используют гликоген только для собственных нужд. Мобилизация (распад) гликогена или гликогенолиз активируется при недостатке свободной глюкозы в клетке, а значит и в крови (голодание, мышечная работа). При этом уровень глюкозы крови "целенаправленно" поддерживает только печень, в которой имеется глюкозо-6-фосфатаза, гидролизующая фосфатный эфир глюкозы. Образуемая в гепатоците свободная глюкоза выходит через плазматическую мембрану в кровь. В гликогенолизе непосредственно участвуют три фермента: 1. Фосфорилаза гликогена (кофермент пиридоксальфосфат) – расщепляет α-1,4-гликозидные связи с образованием глюкозо-1-фосфата. Фермент работает до тех пор, пока до точки ветвления (α1,6-связи) не останется 4 остатка глюкозы. Роль фосфорилазы при мобилизации гликогена2. α(1,4)-α(1,4)-Глюкантрансфераза – фермент, переносящий фрагмент из трех остатков глюкозы на другую цепь с образованием новой α1,4-гликозидной связи. При этом на прежнем месте остается один остаток глюкозы и "открытая" доступная α1,6-гликозидная связь. 3. Амило-α1,6-глюкозидаза, ("деветвящий" фермент) – гидролизует α1,6-гликозидную связь с высвобождением свободной (нефосфорилированной) глюкозы. В результате образуется цепь без ветвлений, вновь служащая субстратом для фосфорилазы. Роль ферментов в расщеплении гликогена |