Рисунок. В соответствии с программой Министерства образования и науки Украины (приказ 306 от 20. 05. 2001)
 Скачать 3.46 Mb.
|
|
Тема 6. наследственность и изменчивость организмов 68 68 второй закон Менделя Гибриды . первого . поколения . F 1 при . дальнейшем . размножении . (са- моопылении) .дают .расщепление .по . альтернативным . признакам, . в . их . потомстве . F 2 . появляются . особи . с . рецессивными . признаками, . со- ставляющие . приблизительно . чет- вертую .часть .от .всего .числа .потом- ков .(:1) . закон расщепления: . во . время . скрещивания . гибридов . первого . по- коления . у . гибридов . второго . поко- ления . происходит . расщепление . признаков .в .отношении .:1 . . .— .обра- зуются .две .фенотипические .группы . Третий закон Менделя При . дигибридном . скрещива- нии .каждая .пара .признаков .насле- дуется . независимо . от . других . . Гиб- риды . образуют . 4 . фенотипические . группы . в . характерном . отношении . . 9:::1 . закон независимого распреде- ления генов: . при . ди- . или . полигиб- ридном . скрещивании . расщепление . состояний . каждого . признака . у . по- томков . происходит . независимо . от . других . гипотеза чистоты гамет При . образовании . гибридов . на- следственные . факторы . (гены) . не . смешиваются, .а .сохраняются .в .чис- том .виде . .У .гибридов .первого .поко- ления .присутствуют .оба .фактора .— . доминантный . и . рецессивный, . но . в . виде . признака . проявляется . доми- нантный . фактор . . Связь . между . по- колениями .при .половом .размноже- нии . осуществляется . через . половые . клетки .— .гаметы . .Допускается, .что . каждая . гамета . несет . только . один . фактор .из .пары . P G F 1 ААBB ааbb АB аb AB Ab aB ab AB ААBB AABb AaBB AaBb Ab AABb AAbb AaBb Aabb aB AaBB AaBb aaBB aaBb ab AaBb Aabb aaBb aabb G .→ ↓ F 2 → F 1 G Аa А а F 2 раздел ІІІ 69 69 цитологические основы наследственности Соматические .клетки .имеют .диплоидный .набор .хромосом, .то .есть .аллельные .гены .парные: .это . могут .быть .два .доминантных .аллеля .(гомозигота .по .доминантному .аллелю), .доминантная .и .ре- цессивная .(гетерозигота) .или .две .рецессивные .(гомозигота .по .рецессивному .аллеллю) . .При .обра- зовании .половых .клеток .в .каждую .из .гамет .попадает .только .один .аллельный .ген .из .каждой .пары . . Гомозиготная .особь .может .продуцировать .только .один .сорт .гамет .(с .доминантным .или .рецессив- ным .аллелем), .тогда .как .гетерозиготная .— .два .сорта .в .равных .количествах Предположим, .что .оп- ределенные .особи .име- ют .только .одну .пару .го- мологичных .хромосом, . каждая .из .которых .несет . лишь .один .ген . .Хромосо- му .с .доминантным .алле- лем .обозначим .символом . А, .а .с .рецессивным .— .а . . Гибриды .первого .поколе- ния .будут .гетерозиготны- ми .(генотип .Аа), .они .по- лучили .одну .хромосому . с .доминантным .аллелем . от .одного .из .родителей, . вторую, .с .рецессивным,— .от .второго . .Во .время .образования .половых .клеток .гибриды .первого .по- коления .будут .формировать .гаметы .двух .сортов: .половина .из .них .будет .нести .хромосому .с .доми- нантным .аллелем, .а .половина .— .с .рецессивным . . . Вследствие .скрещивания .гибридов .первого .поколения .между .собой .возможны .три .варианта .гено- типов .гибридов .второго .поколения: .одна .четверть .особей .будет .иметь .хромосомы .с .доминантными . аллелями .(гомозиготы .по .доминантному .признаку .АА), .половина .— .одну .хромосому .с .доминан- тным .аллелем, .вторую .хромосому .— .с .рецессивным .(гетерозиготы .— .Аа), .а .вторая .четверть .— .хро- мосомы .с .рецессивными .аллелями .(гомозиготы .по .рецессивным .аллелям .— .аа) . .По .фенотипу .три . четверти .гибрида .второго .поколения .(гомозиготы .по .доминантному .аллелю .и .гетерозиготы) .будут . иметь .доминантный .признак .и .одна .четверть .(гомозиготы .по .рецессивному .аллелю) .— .рецессивный Во .время .дигибридного .скрещивания .организмы .отли- чаются .по .двум .признакам . .У .одного .из .родителей .два . доминантных .признака, .у .другого .— .два .рецессивных . У .гибридов .первого .поколения .наблюдается .однооб- разие, .они .гетерозиготны .по .двум .признакам .(АаВв) . . Во .время .образования .половых .клеток .формируются . 4 .вида .гамет .с .разными .комбинациями .признаков . Закон .комбинирования .состояний .признаков .можно . записать, .пользуясь .решеткой .Пеннета . Вследствие .скрещивания .гибридов .первого .поколе- ния .между .собой .возможны .12 .вариантов .генотипов, . и .4 .варианта .фенотипов: — .9 .частей .унаследуют .доминантные .признаки . и .цвета, .и .формы; — . .части .— .доминантный .признак .по .цвету . и .рецессивный .по .форме; — . .части .— .доминантный .признак .по .форме .и .рецессивный .по .цвету; — .1 .часть .— .оба .рецессивных .признака P . AA .× . aa . родители Гаметы . A . a . гаметы перекрестное .опыление .и .слияние .гамет F 1 Aa . гибриды .I .поколения (по .генотипу .— .все .гетерозиготы, . . по .фенотипу .— .все .с .желтыми .семенами) Гаметы . A . a . гаметы самоопыление F 2 AA . Aa . Aa . aa . гибриды .II .поколения (по .генотипу . .— .AA .: .Aa .: .aa .= .1 .: .2 .: .1, . . по .фенотипу .— .желтые .: .зеленые .= . .: .1) АВ аВ Ав ав АВ ААВВ АаВВ ААВв АаВв аВ АаВВ ааВВ АаВв ааВв Ав ААВв АаВв ААвв Аавв ав АаВв ааВв Аавв аавв Р . . ААВВ . × . аавв G . . . АВ . . ав F 1 . АаВв . × . АаВв aB AB ab Ab aB AB ab Ab Тема 6. наследственность и изменчивость организмов 70 70 неполное доминирование 1 . . Если . один . аллель . не . полностью . до- минирует . над . вторым, . наблюдает- ся . промежуточное . наследование . . В .этом .случае .признаки .гибридов .яв- ляются .промежуточными .по .сравне- нию .с .родительскими .формами 2 . . При .скрещивании .гибридов . .меж- ду . собой . в . F 2 . происходит . расщеп- ление . по . фенотипу . в . отношении . 1:2:1 . . Гетерозиготы . внешне . отличаются . от .гомозигот По . фенотипу . организма . нельзя . в .полной .мере .судить .о .его .наследс- твенной .структуре .— .генотипе . .При . полном .доминировании, .например, . гомозиготы . АА . и . гетерозиготы . Аа . имеют . одинаковый . фенотип . . Опре- делить .генотип .можно .только .по .ха- рактеру . расщепления . в . гибридном . поколении . анализирующее скрещивание анализирующее скрещивание .— . это .скрещивание .особи .неизвестно- го .генотипа .с .особью, .гомозиготной . по . рецессивному . аллелю . . Гомози- готная . особь . всегда . образует . один . сорт .гамет, .и .по .потомству .F 1 .можно . судить .о .количестве .типов .гамет .ис- следуемого .генотипа Если .во .время .анализирующего .скрещивания . особи .неизвестного .генотипа .с .рецессивной .го- мозиготой .все .особи .в .F 1 .однообразные, .то .неиз- вестный .генотип .— .гомозигота .АА: Если .во .время .анализирующего .скрещивания . особи .неизвестного .генотипа .с .рецессивной .го- мозиготой .в .F 1 .расщепление .1:1, .то .неизвестный . генотип .— .гетерозигота .Аа: . P . AA . × . aa .G . A . a .F 1 Aa . . Aa . . aa . A . . a . a .Aa . . aa P RR . красный . rr . белый . G RR rr Rr . розовый F 2 G R r R RR . красный . Rr . розовый r Rr . розовый rr . белый . Расщепление F 2 по фенотипу: 1 красный : 2 розовых : 1 белый F 1 раздел ІІІ 71 71 явление сцепленного наследования Независимое .расщепление .во .вре- мя .дигибридного .скрещивания .(см . . третий .закон .Менделя) .происходит . в .том .случае, .когда .гены, .принадле- жащие . к . разным . аллелям, . распо- ложены .в .разных .парах .гомологич- ных .хромосом . Закономерность . наследования . неаллельных . генов, . расположен- ных .в .одной .хромосоме, .была .изуче- на .Т . .Х . .Морганом .и .его .коллегами . . Морган . установил, . что . гены, . лока- лизованные .в .одной .хромосоме, .на- следуются . вместе, . образуя . группу сцепления . .Количество .групп .сцеп- ления . у . организмов . определенного . вида . равняется . количеству . хромо- сом . в . гаплоидном . наборе . . Однако сцепление генов . может . нарушать- ся . в . мейозе . во . время . кроссингове- ра . — . при . перекрещивании . хромо- сом .и .обмене .участками . Закономерности кроссинговера Сила .сцепления .между .двумя .генами, .распо- ложенными .в .одной .хромосоме, .обратно .про- порциональна .расстоянию .между .ними Частота .кроссинговера .между .двумя .сцеп- ленными .генами .представляет .собой .отно- сительно .постоянную .величину .для .каждой . конкретной .пары .генов основные положения хромосомной теории наследственности (Т. Х. Морган, 1911—1926 гг.) Гены .расположены .вдоль .хромосом .в .линейном .порядке Каждый .ген .занимает .в .хромосоме .определенный .участок .(локус), .аллельные .гены .занимают .оди- наковые .локусы .гомологичных .хромосом Все .гены .одной .хромосомы .образуют .группу .сцепления, .благодаря .чему .происходит .сцепленное . наследование .некоторых .признаков; .сила .сцепления .между .двумя .генами .обратно .пропорцио- нальна .расстоянию .между .ними Сцепление .между .генами, .расположенными .в .одной .хромосоме, .нарушается .вследствие .кроссин- говера, .при .котором .гомологичные .хромосомы .обмениваются .участками Каждый .биологический .вид .характеризуется .определенным .кариотипом генетика пола Пол, .особи .которого .имеют .одина- ковые .половые .хромосомы, .называ- ется . гомогаметным . . При . образова- нии .гамет .все .они .имеют .одинаковые . половые .хромосомы . Пол, . у . особей . которого . половые . хромосомы . разные, . называется . гетерогаметным . . Гаметы . этих . осо- бей .отличаются .половыми .хромосо- мами . и . образуются . в . равном . отно- шении . . Признаки, . гены . которых . лока- лизованы . в . половых . хромосомах, . называются .сцепленными с полом . .P . C XX . × . XY . .G . X . X . X . Y F 1 . XX . XX . XY . XY Тема 6. наследственность и изменчивость организмов 72 72 наследование признаков, сцепленных с полом Х- . и . Y-хромосомы . имеют . общие . гомологичные .участки . .В .этих .учас- тках .локализованы .гены, .определя- ющие . признаки, . которые . наследу- ются .одинаково .как .у .мужчин, .так . и . у . женщин . . Кроме . гомологичных . участков, .Х- .и .Y-хромосомы .имеют . негомологичные .участки . .Х-хромо- сома .имеет .локусы, .отсутствующие . в .Y-хромосоме . .Если .в .таком .локу- се .расположен .рецессивный .аллель, . обуславливающий .генетическое .за- болевание . (например, . гемофилию, . дальтонизм), . то . гетерозиготная . женщина .будет .здоровой, .а .гомози- готный .мужчина .— .больным . взаимодействие генов. Множественное действие генов Если . несколько . генов . определя- ют . один . признак . организма, . то . они . взаимодействуют .друг .с .другом . .Раз- личают . такие . основные . типы . взаи- модействия .неаллельных .генов: .комп- лементарность, .эпистаз .и .полимерия . При . комплементарности . каж- дый . из . взаимодействующих . генов . поодиночке .не .обеспечивает .форми- рование . определенного . признака, . но . в . присутствии . обоих . генов . это . происходит . Эпистаз .— .тип .взаимодействия .ге- нов, .при .котором .одна .пара .аллелей . может .угнетать .проявление .другой . Полимерия . — . тип . взаимодейс- твия .генов, .при .котором .несколько . генов . контролируют . наследование . одного .признака . .Такие .гены .назы- ваются .полимерными . Плейотропия . — . множественное . действие . генов . . Многие . гены . дейс- твуют . не . на . один, . а . на . несколько . разных .признаков . Локус .1 d 1 d 1 d 1 D 1 d 1 D 1 D 1 D 1 D 1 d 1 D 1 d 1 D 1 D 1 Локус .2 d 2 d 2 d 2 d 2 d 2 D 2 D 2 d 2 D 2 d 2 D 2 D 2 D 2 D 2 Локус . d d d d d d d d D D D D D D Общее .число .генов, . обусловливающих . темную . пигментацию 0 1 2 4 5 6 Очень . светлый Смуглый Очень . темный Полигенное наследование пигментации кожи Схема наследования гена гемофилии: X н .— .хромосома .с .геном .гемофилии Здоровая .женщи- на .— .носительница . гена .гемофилии Здоровый . мужчина X н Y Больной . сын XY Здоровый . сын X н X Здоровая .дочь .— . носительница .ге- на .гемофилии XX Здоровая . дочь X н X XY раздел ІІІ 7 7 цитоплазматическая наследственность Оплодотворенная . яйцеклетка . — . зигота . — . получает . цитоплазму . пре- имущественно . от . материнского . организма . .От .сперматозоида .при .оп- лодотворении . в . яйцеклетку . попада- ет .очень .мало .цитоплазмы . .Таким .об- разом . наследственная . информация . цитоплазматических . структур . (ми- тохондрий .и .хлоропластов) .будет .пе- редаваться . только . по . материнской . линии, .то .есть .от .матери .— .к .дочери . и .сыну, .но .дальше .ее .может .передать . только .дочь . .Такая .наследственность . получила . название . материнской . . Поскольку . материнская . наследс- твенность . связана . с . цитоплазмой, . она . получила . название . внеядерной, . или .цитоплазматической . виды генов Структурные Регуляторные Кодируют .структу- ру .белков .и .рибо- нуклеиновых .кис- лот 1 . . Являются .местом .объединения .ферментов .и .других .биологически .актив- ных .соединений . 2 . . Влияют .на .активность .структурных .генов . . . Принимают .участие .в .процессах .репликации .ДНК .и .транскрипции . Тема7.Закономерности изменчивости Все . живые . организмы . развива- ются . в . тесной . взаимосвязи . друг . с . другом . и . с . окружающей . средой . . Разные .факторы .среды .(свет, .темпе- ратура, . влажность, . состав . почвы . и . др .) .влияют .на .организмы, .вызывая . в . них . изменение . внешних . и . внут- ренних .признаков . .Таким .образом, . организм . имеет . не . только . наследс- твенность, . поставляющую . мате- риал . для . эволюции . и . селекции, . но . и .изменчивость . изменчивость .— .способность .ор- ганизмов . изменять . свои . признаки . и .свойства . Виды изменчивости Модификационная (фенотипическая, ненаследственная, массовая) Генотипическая (наследственная) Мутационная .(генотипическая, . наследственная, .индивидуальная) Комбинативная Изменения .— .модификации Изменения .— .мутации Изменения .— .рекомбинации Модификационная изМенчивоСть Изменения . фенотипа, . возникшие . под . влиянием . окружающей . среды, . но .не .затрагивающие .генотип .и .не .пе- редающиеся .другим .поколением, .на- зываются . модификациями, . а . такая . изменчивость .— .модификационной . Тема 7. закономерности изменчивости 74 74 Свойства модификаций Степень .выраженности .модификации .зависит .от .ин- тенсивности .и .продолжительности .действия .фактора Модификации .не .наследуются Модификации .могут .исчезать .на .протяжении .жизни .осо- би, .если .прекращается .действие .факторов, .вызвавших .их Модификации, .возникающие .на .ранних .этапах .онто- генеза, .могут .сохраняться .на .протяжении .всей .жизни . особи, .но .не .наследоваться Модификации .направлены .на .приспособление .организ- мов .к .изменениям .действия .тех .или .иных .факторов норма реакции Разные . признаки . организма . в . разной . степени . изменяются . под . влиянием . внешних . условий . . Гра- ницы, .в .которых .возможно .измене- ние .признаков .у .данного .генотипа, . называются .нормой реакции . Норма реакции Узкая Широкая Признаки, .имеющие .первостепенное .значение . для .процессов .жизнедеятельности Признаки, .не .имеющие .особого .значения .для . организма вариационный ряд Для .изучения .изменчивости .опре- деленного .признака .составляют .ва- риационный ряд: . последователь- ность .количественных .показателей . определенного . признака . (вариант), . расположенных . в . порядке . их . воз- растания . или . уменьшения . . Длина . вариационного .ряда .свидетельству- ет .о .размахе .модификационной .из- менчивости . . 6 68 80 88 96 97 10105 105 109 110 115115 120 1517 .мм вариационная кривая . — . это . гра- фическое .выражение .количественных . показателей . изменчивости . опреде- ленного . признака, . иллюстрирующее . как .размах .этой .изменчивости, .так .и . частоту, .с .которой .встречаются .отде- льные . варианты . . С . помощью . вариа- ционной . кривой . можно . установить . средние .показатели .и .норму .реакции . того .или .иного .признака . Модификации формы листьев стрелолиста на .воздухе на .границе . . воздуха .и .воды в .воде раздел ІІІ 75 75 Мутационная изМенчивоСть Мутации . — . дискретные . изме- нения . генетического . материала . . Х . .де .Фриз .ввел .термин .«мутация» . (изменение) .и .провел .первые .иссле- дования .этого .процесса . Свойства мутаций Мутации .возникают .внезапно, .скачкообразно Мутации .— .редкие .события Мутации .наследуются, .то .есть .устойчиво .передаются .из .поколения .в .поколение Мутации .не .имеют .направленности: .мутировать .может .любой .участок, .вызывая .изменения .как . незначительных, .так .и .жизненно .важных .признаков Одни .и . .те .же .мутации .могут .возникать .повторно По .своему .проявлению .мутации .могут .быть .как .полезными, .так .и .вредными .и .нейтральными, .как . доминантными, .так .и .рецессивными значение мутаций Мутации .— .источник .наследственной .изменчивости, .материал .для .естественного .отбора Мутации .широко .используются .в .селекции .растений .и .микроорганизмов Искусственные .мутации .используются .при .разработке .генетических .методов .борьбы .с .вредителя- ми .и .болезнями Мутагены Мутагены . — . это . факторы . (ве- щества, . температура, . излучение . и . т . .п .), .вызывающие .мутации . .Мута- ции .можно .вызвать .искусственно . Мутагены Биологические Вирусы Химические Химические .вещества Физические Разные .виды .излучения, . температура Разные . виды . организмов . и . даже . разные . особи . одного . вида . отлича- ются .индивидуальной .чувствитель- ностью .к .мутагенам . Тем .не .менее: 1) . частота . мутаций . возрастает, . ес- ли .действие .мутагена .более .силь- ное .и .длительное; 2) . для . мутагенов . не . существует . нижней .границы .их .действия . |