Выпускная квалификационная работа разнообразие окраски оперения и особенности поведения синантропных сизых голубей урбанизированных территорий направление подготовки 44. 03. 05 Педагогическое образование

• Название: Выпускная квалификационная работа разнообразие окраски оперения и особенности поведения синантропных сизых голубей урбанизированных территорий направление подготовки 44. 03. 05 Педагогическое образование
• Дата: 12.04.2022
• Размер: 1.84 Mb.
• Имя файла: Diplom.doc
• Тип: Документы; #467385
• страница: 4 из 9

1.3 Окрасочный полиморфизм

1.3.1 Полиморфизм окраски живых объектов

Понятие «полиморфизм популяций» было определено в 1940 г. английским генетиком и экологом Э. Б. Фордом. Под полиморфизмом популяций он понимал существование в популяции одновременно двух или более генотипически различающихся форм, причем частота наиболее редкой формы все же достаточно велика, чтобы ее поддержание можно было объяснить мутационным давлением (Фомин и др., 2011). В популяции критерием полиморфизма принято считать присутствие в ней наиболее редкой формы с частотой более 5%. Эта частота обеспечивает устойчивое поддержание в популяции многочисленных генотипических классов. Так как частота какого-либо мутантного генотипа свыше 1% не может быть достигнута только за счет мутационного давления, стоит полагать, что для этого требуется участие другого эволюционного фактора, а именно отбора.

Таким образом, полиморфизм – это устойчивое поддержание в популяции многочисленных генотипических классов, которые возможны лишь при участии отбора.

Примером полиморфизма могут послужить популяции двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata L.). A. bipunctata – массовый синантропный вид со сложным и ярко выраженным полиморфизмом окраски. Изменчивость затрагивает окраску ног, окраску и рисунок переднеспинки и надкрылий. Типы рисунка надкрылий составляют серию переходов от чисто-красного до чисто-черного. Обычно меланистические формы в популяциях не превышают 5–10%, но в некоторых популяций их концентрация резко повышена – до 90%. Степень меланизации покровов в значительной мере определяет особенности терморегуляции животных. Более темные формы A. bipunctata быстрее нагреваются при освещении. При определенных условиях это обеспечивает им преимущество при спаривании и поисках добычи.

Н. В. Тимофеевым-Ресовским в 1940 г. был описан случай сезонной динамики меланизма в популяции A. bipunctata из Берлин-Бух (Германия). В период с 1929 по 1940 гг. дважды в год, весной и осенью, он определял частоту встречаемости двух морф – красной и черной. В результате, Тимофеевым-Ресовским было показано, что весной, после перезимовки, преобладают красные рецессивные особи, но за летние месяцы их число снижается, а черные – наоборот, плохо переносят зиму, но хорошо размножаются летом. Следовательно, популяционная динамика двух форм, очевидно, зависит от различий в их адаптивных качествах в разные сезоны года. В результате такой стратегии отбора выигрывает вся популяция в целом.

Однако процессы, выявленные в популяции двухточечной божьей коровки Н. В. Тимофеевым-Ресовским, не могут быть отнесены, как оказалось, к универсальным, которые отражали бы общие закономерности. И. А. Захаровым и С. О. Сергиевским (1980) не была обнаружена сезонная динамика в популяциях того же вида в Санкт-Петербурге и его пригороде.

Детально изучив структуру популяции, И. А. Захаров и С. О. Сергиевский обнаружили, что в пределах городской черты распространена меланистическая «раса» A. bipunctata с концентрацией черных форм около 85%, но уже ближе к северной границе наблюдается значительное падение концентрации меланистов. Ученые пришли к выводу, что высокая концентрация меланистов обусловлена более интенсивным загрязнением атмосферы, распространение меланизма в популяциях A. bipunctata Ленинградской области приурочено к мощному индустриальному центру и обусловлено распределением загрязненной атмосферы в городе и за его пределами (Сергиевский, 1985).

Другим примером может послужить индустриальный меланизм в популяциях бабочек березовых пядениц (Biston betularia) (Сергиевский, 1985). До середины XIX века все экземпляры березовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с темными пятнышками, что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Затем было обнаружено, что многие популяции полиморфны, образуют черные меланистические формы. Появление меланистических форм является следствием направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами. В лесах, вокруг промышленных конгломератов и городов, стволы деревьев часто лишены лишайников, и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является черная, а в не загрязненных районах – светлая пятнистая окраска. Также известна третья, промежуточная форма между меланистической и светлой окрасками березовой пяденицы, встречающаяся в пограничных по степени загрязнения районах. Эта окраска, как и меланистическая, доминирует над светлой (Википедия [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://ru.wikipedia.org/wiki/Меланизм).

Окрасочный полиморфизм природных популяций встречается и среди высших позвоночных животных, причем установлены сезонные и циклические колебания разных окрасочных морф на примере хомяков и других видов (Кайданов, 1996).

Таким образом, можно сделать вывод, что в пределах ареала вида создается пространственная и сезонная мозаика условий, которая способствует длительному сохранению диморфного состава природных популяций с разной концентрацией меланистов в разных местностях (Кайданов, 1996).

1.3.2 Полиморфизм окраски синантропных сизых голубей

Изучением полиморфизма окраски сизых голубей занимались многие ученые.

Л. К. Ваничевой с соавторами (1996) в период 1989–1994 гг. были проведены исследования по изучению экологических особенностей синантропных популяций сизых голубей на примере города Новокузнецка – индустриального центра Западной Сибири. В результате они пришли к следующим выводам.

1. Численность Columba liviа в разных районах города не одинакова и зависит от характера застройки. Число особей максимально в новых районах с многоэтажной застройкой. Это объясняется тем, что в этих зданиях имеются низкие чердаки, редко посещаемые человеком, а также близостью новостроек к окраинам города, слабой озелененностью этих районов, что прекрасно имитирует естественное местообитание сизых голубей.

2. Существует несколько цветовых вариантов окраски оперения сизых голубей. Выделены сизая, черночеканная, меланистическая, пегая и красная морфы.

3. В популяции синантропных сизых голубей Новокузнецка преобладают особи сизой и черночеканной морф. Меньшую долю составили меланисты и пегие особи, красные – немногочисленны и встречаются редко.

4. Сельская популяция более однородна, чем городская, в ней преобладают сизые и черночеканные особи.

5. Редкие окрасочные фенотипы (меланисты, пегие, красные) наиболее подвержены сезонному колебанию численности, чем основные (сизые и черночеканные), что объясняется присутствием у малочисленных окрасочных фенотипов более выраженных темпов зимней элиминации и интенсивного восстановления летом.

Н. Ю. Обуховой (2001) была исследована изменчивость окраски оперения в 211 популяциях сизых голубей из различных географических зон: европейская часть России, Прибалтика, Украина, Казахстан, Средняя Азия, Алтай, Сибирь, Предбайкалье, Забайкалье, Дальний Восток, Западная Европа и Африка.

Она отмечает, что в европейской части России: Санкт-Петербурге, Твери, Московской области, Перми и Екатеринбурге не происходит резкое изменение основных окрасочных фенотипов. На северо-западе, в Санкт-Петербурге, преобладают черночеканная и меланистическая морфы, небольшую долю составляют сизая, пегая и красная морфы. На юго-востоке, в Тверской области, наблюдается значительное увеличение частоты сизой морфы и уменьшение черночеканной, а также меланистической. На западе, в Витебске и Смоленске, отмечено практически равномерное распределение основных окрасочных фенотипов с некоторым преобладанием черночеканной морфы. Ее преобладание характерно и всей территории Средней России до Урала (Рыбинск, Кострома, Муром, Казань, Пермь) и Среднему Поволжью (Саратов, Самара). На юге европейской части России (Ростовская область) резко увеличивается частота встречаемости меланистов. В Махачкале отмечена редкая встречаемость голубей, а в Дербенте обитают сизые голуби с номинальной дикой окраской оперения.

Прибалтика характеризуется пониженным уровнем меланизации популяций в небольших городах, а в больших – наоборот.

Украине свойственно достаточное разнообразие окрасочных морф сизых голубей, которое объясняется хорошо развитым в ее городах голубеводством. Птицы разлетаются, дичают и оказывают влияние на генофонд синантропных популяций, пополняя его.

Казахстану и Средней Азии характерна сложная структура распределения частот фенотипов сизарей. В некоторых небольших станционных поселках наблюдается полное отсутствие голубей, причиной этого является недостаток мест для гнездования и непостоянство источников питания. Для более крупных населенных пунктов характерна обратная ситуация. Популяции Северного Казахстана отличаются вариабельностью по окрасочным и морфологическим параметрам. Здесь встречаются особи с белой, красной, сиреневой, коричневой и пепельной окраской, а иногда с сочетанием двух – трех цветов. Также на данной территории встречаются особи с мохноногостью, хохолками перьев на голове или груди, с увеличенным числом рулевых перьев. В Восточном Казахстане прослеживается смыкание ареалов сизого и скалистого голубей, что характерно и для Западного Алтая.

На территории Средней Азии сохранились стаи сизых голубей, ведущих дикий образ жизни. В Таджикистане сизые голуби распространены повсеместно. Они заселяют предгорья, города, долины. Несмотря на изобилие благоприятных условий для существования в черте городов, численность особей в них невелика. Это объясняется тем, что популяции дикого голубя, которые поселились в городе, придерживаются специфики питания, нехарактерной синантропным видам птиц. Среди пространства среднеазиатских государств, которые насыщены сизыми формами, выделяются популяции городов Алма-Ата в Казахстане и Чолпон-Ата в Киргизии. Эти популяции, как и в Северном Казахстане, характеризуются высокой долей аберрантных форм. Причиной этому служит то, что в этой местности происходит гибридизация трех форм голубей, что значительно пополняет разнообразие фенотипической структуры.

В Сибири наблюдается некоторое преобладание меланистических морф, аберрантные формы также имеют высокий процент. Сизые голуби распространены не повсеместно, в некоторых местах не встречаются (пос. Тарко-Сале, г. Новый Уренгой).

На момент исследования популяции сизых голубей в Предбайкалье и Забайкалье находились в стадии экологического и эволюционного становления. На данной территории обитает смешанная колония сизых и скалистых голубей. В стадии интенсивного экологического становления находились и популяции Дальнего Востока, где преимущество сохранялось за особями сизой и аберрантными формами.

В городах Скандинавии (Хельсинки, Стокгольм) голуби практически не наблюдались. Этой территории свойственно преобладание сизой морфы. Отмечается уникальность в поведенческих особенностях голубей Стокгольма. При наступлении полной темноты они продолжают кормиться при искусственном освещении.

В Европе (Вена) увеличивается доля сизой окрасочной морфы.

В городах Африки доля голубей переходной окраски достигает наибольшего выражения. Популяции сизых голубей приобретают контрастный характер, сокращается класс особей, который представляет полный спектр переходов от светлых форм к черным. Некоторые районы Южно-Африканской Республики характеризуются отсутствием особей красной окраски.

Возникновение полиморфных популяций голубей зависит от различных причин, из них: постепенное одичание домашних птиц с дальнейшим приспособлением к жизни в условиях городской среды, быстрое освоение дикими голубями городского ландшафта, смешение и гибридизация диких особей с домашними породами и городскими голубями.

В ходе орнитологических наблюдений за синантропными сизыми голубями, проведенных Р. М. Салимовым (2007) в Предуралье, на Урале, в Западной Сибири и в городе Кирове было установлено, что во всех исследуемых популяциях преобладают особи черночеканной морфы, так как они более неприхотливы при выборе условий существования. Исключением является популяция города Лабытнанги, где доминируют «аберранты», а основные морфы оказываются в меньшинстве. Также им отмечено, что синантропные голуби в этом городе появились в результате одичания небольшой группы домашних голубей, и все они имеют признаки домашних пород (укороченный клюв, чубы на голове, оперенные ноги, необычная окраска, свойственная декоративным породам). Сложившаяся ситуация объясняется тем, что популяция голубей города Лабытнанги характеризуется недавним возникновением и находится на стадии формирования.

В период 2005–2007 гг. Р. М. Салимовым (2008) было проведено исследование в трех городах Урала (Челябинск, Екатеринбург, Каменск-Уральский), целью которого было выяснение возможности существования изменчивости частот окрасочных морф синантропных сизых голубей Урала во времени, а также циклической сезонной изменчивости доли окрасочных фенотипов. В результате в данных городах не было обнаружено четко повторяющихся циклических сезонных различий между частотами окрасочных морф. Это объясняется возможным наличием у голубей в каждом рассматриваемом городе некой устойчивости и в какой-то степени постоянства генетического состава, который ограничивает резкие колебания частот морф.

Также Р. М. Салимовым (2009) был исследован окрасочный полиморфизм у городских сизых голубей в шести городах Свердловской области (Екатеринбург, Полевской, Каменск-Уральский, Нижний Тагил, Серов, Ивдель). Область характеризуется преобладанием основных морф, из которых большую часть составляют черночеканные особи. При сравнении голубей из указанных пунктов было обнаружено, что между ними существует близкое сходство. Наиболее подобны в отношении окрасочного полиморфизма популяции городов Екатеринбург, Каменск-Уральский и Нижний Тагил. Закономерность, которая прослеживается в трех самых крупных городах области, указывает на то, что одним из факторов, который влияет на соотношение морф у сизых голубей, может являться степень урбанизации населенного пункта.

Также Р. М. Салимов отмечает, что влияние степени урбанизации возможно лишь при сравнении популяций из разных населенных пунктов в пределах небольшого региона областного масштаба. В противном случае, скорее всего, данному явлению будет препятствовать географическая изменчивость частот окрасочных морф, так как географический фактор имеет более мощное влияние на полиморфизм окраски голубей, чем степень урбанизации населенного пункта.