Вопросы 133-143. Вопрос 133. Теория Ч. Дарвина А. Уоллеса. Проблема органической целесообразности. Разбор основных возражений против теории Ч. Дарвина. Влияние дарвинизма на развитие биологии
 Скачать 120.01 Kb.
|
1 2 Правила эволюции группПравило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) гласит, что эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строения не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа ограничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно «выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попадает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных ходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к быстрому эволюционному развитию групп в новом направлении. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов. Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Вопрос 142. Эволюция органов и функций. Мультифункциональность органов, количественные изменения функций. Принципы эволюции органов и функций. Принципы гетеробатмии и компенсации. Проблемы редукции органов. Эволюция органов и функций Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Другое предварительное замечание касается соотношения понятий «орган» и «функция». Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Как показано далее, в результате мультифункциональности всех органов и принципа смены функций всегда трудно определить, что первично — эволюционное изменение функций или же изменение строения органа, первоначально связанное с другой функцией. Для биолога такой спор в значительной мере схоластичен. С эволюционной точки зрения важен лишь сам факт постоянной взаимообусловленности формы и функции. Именно поэтому большинство из выделяемых ниже принципов относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции, т. е. являются морфофизиологическими принципами. Мультифункциональность - это способность органа выполнять различные функции. Практически все органы любых организмов м. причем эта характеристика справедлива как для внутренних (эндосоматических) и для наружных (эктосоматических) органов. Эктосоматические - уши у слона еще и как орган охлаждения (биорадиатор), передняя конечность у кошки и как опорная, гигиеническая, ударная, почесывания, захвата. Эндосоматические - у растений ксилема и флоэма, проводящая функция и опорно-механическая, желудочно-кишечный тракт - переваривание пищи и важное звено в лимфатической и кровеносной системы. Для каждого процесса в природе есть свои характеристики. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей импульсивностью у разных организмов. В эволюционном смысле для каждой группы характерен определенный диапазон количественных характеристик каждого органа который формируется исторически в соответствии со всем набором адаптивных признаков. Различие, таким образом, количественных характеристик можно соотносить с разными уровнями биологических систем. Например, скоростные характеристики у черепах и у гепарда, разная активность фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений. Внутри вида, так же различные особи качественно отличаются по любым характеристикам. Т.о. мультифункциональность и количественное изменение функций лежат в основе принципов филогенетического изменения органов. Основными принципами эволюции в строении органов являются: дифференциация и интеграция. Дифференциация – это процесс разделения однородной структуры на части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и различных функций приобретают специфическое строение. Дифференцированный орган имеет сложное строение и выполняет несколько функций. Например, кожа. Интеграция – это соподчинение, зависимость отдельной части дифференцированного органа, от других частей и организма в целом. Принципы эволюции функций: а) Расширение и смена функций. Например: конечности млекопитающих разных отрядов. б) Активация функций. Например: малоподвижные плавники хрящевых рыб и активные органы движения у костистых рыб. в) Интенсификация функций. Например : строение легких позвоночных животных. Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости». Редукция органа, ставшего бесполезным, обусловлена отсутствием контроля естественного отбора. Происходит накопление мутаций, вызывающих нарушение его строения. Возникающие изменения нарушают коррелятивные связи органа с другими частями организма. Вопрос 143. Эволюция онтогенеза. Общие представления об онтогенезе, целостность онтогенеза (корреляции и координации). Эмбрионизация онтогенеза. Неотения. Автономизация онтогенеза. Анаболия, девиация, архаллаксис. Учение о рекапитуляции Эволюция онтогенеза складывается из процессов совершенствования зародыша или личинки в связи с адаптацией к окружающей среде (эмбриональные адаптации, эмбриоадаптации), прогрессивной дифференцировки эмбриона, связанной с эволюцией взрослого организма (филэмриогенезы) и перестройки самого онтогенеза в связи с совершенствованием внутренних факторов развития (автономизация онтогенеза). Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза. Целостность онтогенеза: корреляции и координации Корреляции Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами – коррелятивными. Исходными в процессах индивидуального развития являются геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Координации Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Топографические координации – пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией (А. Н. Северцов). К этому типу относится, например, соотношение размеров и расположения органов в полости тела. Динамические координации – изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Так развивались в процессе эволюции , например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы. Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или специальных (яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие возникло не изначально, а является результатом эволюции. Эмбрионизация онтогенеза сопровождается многими изменениями в строении и поведении организмов (формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, строительство гнезд, насиживание яиц, передача индивидуального опыта потомству, возникновение плацентарности, живорождения у животных). В целом эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение их выживаемости. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение и вскармливание детенышей молоком. В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение определяющей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Организм становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Одним из проявлений автономизации является способность организма поддерживать гомеостаз. В целом автономизация онтогенеза делает его независимым от разрушающих влияний факторов внешней среды. Филэмбриогенезы – это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А.Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов: Архаллаксисы – это изменения с момента закладки органа(например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются мутировавшие гены и поэтому развитие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют); Девиации – уклонения с середины развития органа (например, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный прцесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу мутировавшие гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапитуляция); Анаболии – надвставки, дополнения в развитии органа (например, от двухкамерного сердца к четырехкамерному); первоначально рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу мутировавшие гены, дополняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифференцировкой (проявляется биогенетический закон) Учение о рекапитуляции. Явление зародышевого сходства позволило Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить, что в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях – близких предков (или более родственных современных форм). Рекапитуляция – это повторение в онтогенезе стадий или признаков сходства с признаками предполагаемых предков. Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Следующая стадия развития животных – обычно двухслойный мешок, или «шар»; этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развитии существует хорда (спинная струна); вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь. Коренные нарушения эмбриогенеза сопровождаются летальными последствиями. Рекапитуляции оказываются наиболее полными у тех организмов и в тех системах органов, в которых морфогенетические зависимости достигают особо большой сложности. Поэтому лучшие примеры рекапитуляции имеются в онтогенезе высших позвоночных. Принцип рекапитуляции не ограничивается лишь морфологическими изменениями. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена – мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб – мочевина, у беспозвоночных – аммиак. Эти факты показывают на действие принципа рекапитуляции и среди физиолого-биохимических признаков.Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или недостаточны. 1 2 |