рецепторы и рецепция. Восприятие изменений внешней и внутренней среды рецепторами или рецепция. Классификация рецепторов и рецепций, анализаторы

• Название: Восприятие изменений внешней и внутренней среды рецепторами или рецепция. Классификация рецепторов и рецепций, анализаторы
• Анкор: рецепторы и рецепция.docx
• Дата: 17.09.2018
• Размер: 2.36 Mb.
• Имя файла: рецепторы и рецепция.docx
• Тип: Реферат; #24740

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

ФГБОУ ВПО МГАВМиБ

Кафедра физиологии, фармакологии и токсикологии им. А.Н. Голикова и И.Е. Мозгова

Реферат


Лист /

Реферат

По дисциплине: «Физиология и этология животных»

На тему: «Восприятие изменений внешней и внутренней среды рецепторами или рецепция. Классификация рецепторов и рецепций, анализаторы»
Выполнил: студентка 2 курса 6 группы
Факультета Ветеринарной Медицины
Волобуева Ксения Александровна
Научный руководитель: Ветрова Любовь Юрьевна

Москва 2015 г.

Содержание:

1. 
   Введение
   
2. 
   Рецепторы и рецепция. Определение, виды, механизм функционирования. Классификация рецепторов, понятие о рецепции, ее виды
   
3. 
   Разнообразие рецепторов и анализаторов (рецепций)
   
4. 
   Функционирование организма как системы
   
5. 
   Список использованной литературы
   

1. 
   Введение
   

Живые организмы не могут существовать без постоянного получения информации

о состоянии и изменениях внешней и внутренней среды, на этом строится восприятие организмом окружающего мира. Информация – это совокупность сигналов,

имеющих определенное значение для организма. Она направлена

на взаимодействие организма с окружающей средой, образование

связей между органами и системами для поддержания гомеостаза; также информация способствует обеспечению правильной координации движений и со-

хранению естественной позы тела. Чем быстрее и точнее организм

получает подобную информацию, тем выше при прочих равных условиях его шансы в борьбе за существование.

Учение об анализаторах создал И.П. Павлов. Он выделил следующие отделы анализаторов: периферический, проводниковый и корковый; по И.П. Павлову анализ раздражения, начинающийся в рецепторах и завершающийся в коре, является единым процессом. Учение

об анализаторах, созданное И.П. Павловым, заложило основу понимания ощущений, восприятий, представлений как разнообразных форм чувственного отражения объективного мира в сознании человека, что является необходимым условием для процессов приспособления, поведения, обучения, познания,

психической и физической деятельности. Физиологическое значение анализаторов заключается также в том, что они, вводя информацию о внешней и внутренней среде в мозг, способствуют формированию и развитию самой центральной нервной системы (ЦНС).

Знание физиологических процессов и механизмов, которые лежат в основе действия рецепторов и анализаторов, необходимы для понимания работы организма и успешной врачебной практики.
2. Рецепторы и рецепция. Определение, виды, механизм функционирования. Классификация рецепторов.
Организм живого существа должен постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Для грамотного приспособления происходящие изменения должны восприниматься и оцениваться. Восприятие изменений условий внешней и внутренней среды рецепторами и передача информации в центральную нервную систему, восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий головного мозга называется рецепцией.
Рецепция осуществляется определенными структурными образованиями -- сенсорными системами (анализаторами).

Сенсорная система — это совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды, и проведение импульсов (информации) с рецепторов в центральную нервную систему, а также сенсорные (чувствительные) нейроны коры больших полушарий головного мозга, воспринимающие эту информацию. Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов в 1909 году для обозначения совокупности образований, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм: «Анализаторы – это такие аппараты, которые разлагают внешний мир на элементы и затем формируют раздражение в ощущение» (И.П. Павлов, 1911-1913 гг.)
Сенсорная система состоит из трех звеньев: рецептор, афферентный проводник и сенсорные нейроны коры (сенсорная зона).

Рецептор являет собой первое звено сенсорной системы, воспринимающее изменения внешней или внутренней среды, в зависимости от источника раздражения; второе звено – рецепторный нейрон, или афферентный проводник, проводит информацию от рецепторов в центральную нервную систему; и третье звено – корковое звено, сенсорные нейроны коры воспринимают информацию. В физиологии термин «рецептор» употребляется в двух значениях: сенсорный (чувствительный) и циторецептор. Циторецептор представлен специфическими мембранными

и внутриклеточными белками, которые способны связывать химические вещества (медиаторы, гормоны, лекарства и др.) и запускать

ответные реакции клетки
2.1 Классификация рецепторов.

Все рецепторы (по структурно-функциональной организации и механизму восприятия раздражителя)делят на первично-чувствующие и вторично-чувствующие.

• первично-чувствующие рецепторы (рис. 1) – это окончания

дендрита чувствительного нейрона, которые воспринимают

раздражитель и по своему аксону без переключения переда-

ют импульсы в ЦНС (тактильные, болевые, обонятельные рецепторы проприоцепторы, висцероцепторы);

• вторично-чувствующие рецепторы (рис. 2) – высокоспециализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают

раздражитель и через синаптические переключения переда-

ют сигналы на окончания дендрита чувствительного нейрона

(зрительные, слуховые, вкусовые и вестибулярные рецепторы, хеморецепторы каротидного клубочка).


Рис. 1 Схема первично-чувствующего рецептора


Рис. 2 Схема вторично-чувствующего рецептора


Существует несколько принципов классификации рецепторов:
1. По расположению в организме рецепторы делятся на:

• экстероцепторы;

• интероцепторы.

Экстероцепторы подразделяются на:

• контактные – возбуждаются при прямом контакте с раздражителем (рецепторы осязания, обоняния, вкуса);

• дистантные – воспринимают раздражители на расстоянии

(зрительные, слуховые рецепторы).

К интероцепторам относятся:

• висцероцепторы внутренних органов и сосудов (хемо-, баро-,

осмо-, волюморецепторы и др.);

• проприоцепторы опорно-двигательного аппарата (мышечные

веретена, тельца Гольджи);

• вестибулоцепторы вестибулярного аппарата.
2. По качеству раздражителя различают:

• механорецепторы (слуховые, или фонорецепторы, вести-

булярные, тактильные, барорецепторы, волюморецепторы,

осморецепторы), которые возбуждаются при механической

деформации;

• хеморецепторы (вкусовые, обонятельные, сосудистые), вос-

принимающие химические изменения внешней или внутренней среды;

• фоторецепторы в сетчатке глаза, которые воспринимают световую (электромагнитную) энергию;

• терморецепторы (тепловые, холодовые), реагирующие на изменения температуры внешней или внутренней среды;

• ноцицепторы, чьё возбуждение сопровождается болевыми

ощущениями.

3. По функциональным характеристикам различают:

• мономодальные (моносенсорные) рецепторы – воспринимают

только одно качество раздражителя (фоторецепторы – световые волны, фонорецепторы – звуковые колебания, вкусовые рецепторы – различные оттенки вкуса);

• полимодальные (полисенсорные) рецепторы – воспринимают две и более характеристик раздражителя (например, прикосновение, холод и боль рецепторами кожи, механические и химические раздражители ирритантными рецепторами легких);
4. С психофизиологической точки зрения по качеству вызываемых

ощущений рецепторы подразделяются на: слуховые, зрительные,

обонятельные, вкусовые и осязательные (5 органов чувств).
5. По скорости адаптации различают:

• быстро адаптирующиеся рецепторы (обоняния, тельца прикосновения Мейснера, рецепторы вибрации Пачини);

• рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью (фоторецепторы глаза, фонорецепторы уха и терморецепторы кожи);

• медленно адаптирующиеся рецепторы (механорецепторы

растяжения легких и некоторые тактильные рецепторы);

• очень медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые, вес-

тибуло-, проприоцепторы).
2.2 Механизм возбуждения рецепторов

Рецептор на своей клеточной мембране имеет рецепторные молекулы, представляющие собой интегральные белки. Под влиянием энергии раздражителя происходит конформация рецепторных молекул белка, что вызывает активацию ионных каналов. Рецепторный потенциал (РП) формируется обычно за счет диффузии Na+ в клетку, а К + – из клетки. Когда РП достигает критического уровня (Екр.), появляются импульсы (ПД) в чувствительном нерве.

У первично-чувствующих рецепторов РП сам является генераторным потенциалом (ГП) – генерирует ПД в первом перехвате Ранвье чувствительного нерва.

У вторично-чувствующих рецепторов РП возникает, как уже говорилось выше, в рецепторной клетке, синаптически связанной с чувствительным окончанием афферентного нейрона. РП вызывает высвобождение в синаптическую щель медиатора, под влиянием которого на постсинаптической мембране возникает ГП (возбуждающий постсинаптический потенциал). Он обеспечивает появление ПД в первом перехвате Ранвье нервного волокна. РП и ГП являются местными (локальными) потенциалами. Они не подчиняются закону «всё или ничего», не имеют фаз рефрактерности, могут суммироваться.
2.3 Кодирование информации

На уровне рецепторов происходят важнейшие этапы переработки информации:

1) происходит отбор информации;

2) осуществляется прием сигналов.
Трансформация разнородных по природе сигналов (механических, химических, зрительных и др.) в единый по биофизической природе процесс импульсов: поступающая информация зашифровывается (кодируется). Кодированием называют процесс преобразования информации в условную форму – код в виде отдельных групп импульсов, залпов импульсов.
ЦНС использует двоичный код: наличие или отсутствие импульса (0 или 1). Параметры отдельного импульса стандартны (по амплитуде, длительности, модальности). Осуществляется кодирование путем изменения:

а) частоты импульсов

б) количества импульсов в залпе

в) длительности залпов

г) интервалов между залпами

д) временного рисунка залпа, т.е. распределения в ней отдельных импульсов.

4. 
   Адаптация рецепторов
   

Адаптация – снижение чувствительности анализатора при постоянной силе длительно действующего раздражителя, заключается в понижении абсолютной и увеличении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализаторной системы, но наиболее ярко оно выражено у рецепторов. Процесс адаптации рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и ГП вследствие уменьшения проницаемости клеточной мембраны для ионов Na+ и, соответственно, снижения импульсации в афферентных волокнах. Адаптация рецепторов имеет большую биологическую значимость, предотвращая функциональное истощение.
3. Разнообразие рецепторов и анализаторов (рецепций)

Рецепторы и рецепции разнообразны. Их подразделяют на две большие группы: внутренние (интерорецепторы и интерорецепция), внешние (экстерорецепторы и экстерорецепция).
3.1. Интерорецепция и интерорецепторы

Интерорецепторы (от лат. interior - внутренний и receptor - принимающий) – это обширная группа чувствительных нервных окончаний, или рецепторов, рассеянных в различных тканях и внутренних органах (сердце, кровеносных и лимфатических сосудах, дыхательном аппарате, пищеварительном тракте и т. п.).

Термин "Интерорецепторы" был предложен английским физиологом Ч. Шеррингтоном, в соответствии с функциональной классификацией, учитывающей способность интерорецептора реагировать на тот или иной вид раздражителя. Интерорецепторы подразделяют на:

а) баро- и механорецепторы, реагирующие на ту или иную форму деформации тканей;

б) хеморецепторы, воспринимающие раздражения, в том числе и изменения в обмене веществ;

в) терморецепторы, возбуждаемые изменением температуры среды;

г) осморецепторы, реагирующие на изменения осмотического давления

д) проприорецепторы – это интерорецепторы, представленные свободными или инкапсулированными нервными окончаниями, находящиеся в скелетных мышцах, связках, суставных сумках.

е) вестибулорецепторы – рецепторы трех полукружных каналов лабиринта пирамиды височной кости и отолитовом аппарате в преддверии улитки
Интерорецепция ответственна за приспособительные реакции организма, которые являются ответом на изменения условий внутренней среды (состояние внутренних органов, мышц, суставов и так далее, положение тела и отдельных его частей в пространстве). Она включает в себя три вида рецепций: висцерорецепция, проприорецепция и вестибулорецепция.
3.1.1 Висцерорецепция

Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.

Рецепторы висцеральной системы воспринимают разнообразные

изменения внутренней среды организма, посылают информацию

в ЦНС, участвуя таким образом в работе внутренних органов и под-

держании гомеостаза в организме (химического состава, осмотического давления, температуры внутренней среды, давления крови в сосудах, давления и наполнения внутренних полых органов).

Периферический отдел висцеральной системы представлен соответствующими рецепторами. Висцероцепторы находятся во внутренних органах, тканях, сосудах (механо-, хемо-, термо- и осморецепторы).

Механорецепторы (баро- и волюморецепторы) расположены в сосудах, легких, ЖКТ и др. Для них адекватным стимулом является растяжение, деформация стенок органов.

Хеморецепторы находятся в аортальных и каротидных клубочках, в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в серозных оболочках, в головном мозгу.

Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, внутри сосудов артериального русла, в печени и др. органах, а также в гипоталамусе (нейроны – осмометры). Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами (например, Na+ -рецепторы, гликорецепторы).

Терморецепторы находятся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, в серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Все рецепторы висцеральной системы являются первично-чувствующими (за исключением вторично-чувствующих хеморецепторов каротидного клубочка).

Проводниковый отдел представлен в основном чувствительными волокнами вегетативных и соматических нервов, частично-смешанными нервами, в состав которых входят вегетативные волокна.

Чувствительные нейроны находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, промежуточные – в спинном мозге

или в стволе мозга. Восходящие пути от них поступают к заднемедиальным ядрам таламуса и от него к лимбической системе. Проекции висцеральных нервов обнаружены также в мозжечке.

Корковый отдел локализуется в соматосенсорной области и в орбитальной части коры большого мозга. В коре замыкаются натуральные вегетативные условные рефлексы, являющиеся важным приспособительным ответом организма в различных условиях жизнедеятельности. Например, повышение АД у скаковой лошади на старте обеспечивает заблаговременное усиление кровоснабжения скелетной мускулатуры.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких локализованных ощущений:

например, при растяжении стенок желудка, мочевого пузыря или

прямой кишки. Но висцеральная импульсация от сердца, печени,

почек обычно не вызывает ощущений, что является сигналом благополучного состояния организма.
3.1.2 Проприорецепция

Проприорецепция (другое ее название «мышечно-суставная рецепция») – это восприятие проприорецепторами мышц, сухожилий, фасций и суставных сумок, состояния мышц, положения тела в пространстве, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставах, глубоких слоях кожи. Они дают представление вместе со зрительным анализатором и вестибулярным аппаратом о положении тела и его частей в пространстве. Это мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи, кожные сухожильные связочные тельца Фатера-Пачини. Все они являются первично чувствующими, медленно адаптирующими механорецепторами. Мышечные веретена обладают спонтанной активностью, что способствует поддержанию тонуса мышц.

Адекватным раздражением проприорецепторов является сокращение скелетных мышц.

Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц, на них спирально расположены окончания афферентных волокон

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1) Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм), которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух.

2) Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12.



Веретено имеет и эфферентную иннервацию, к нему идут аксоны гамманейронов, которые расположены в спинном мозге. Проксимальный конец веретена прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а дистальный – к фасции. Веретено растягивается при расслаблении скелетной мышцы, происходит генерация импульсов, которые по афферентным волокнам поступают в спинной мозг и возбуждают мотонейроны своей мышцы, а через тормозящий нейрон вызывают торможение мотонейронов мышцы-антагониста. Возбуждение альфа-мотонейронов, которые иннервируют скелетные мышцы, сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов, иннервирующих веретена.
Сухожильные рецепторы Гольджи: Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.4). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.



Суставные рецепторы: Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.

1) Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

2) Тельца Пачини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.
3.1.3 Вестибулорецепция

Вестибулорецепция обеспечивает восприятие положения головы и всего тела в пространстве, прямолинейных или вращательных ускорений при движении тела (акселерационное чувство), участвует в регуляции тонуса мышц для поддержания естественной позы и восстановления нарушенной позы, а также принимает участие в координации движений.
Вестибулорецепция обеспечивается вестибулярной сенсорной системой и вестибулорецепторами. Это рецепторы трех полукружных каналов лабиринта пирамиды височной кости и отолитового аппарата в преддверии улитки.


Вестибулорецепция обеспечивается вестибулярной сенсорной системой. Периферическим отделом ее является вестибулярный аппарат -- три полукружных канала и отолитовый аппарат.
Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Полукружные каналы повторяют форму костных каналов; они перепончатые, заполнены плотной эндолимфой, только в ампулах располагаются рецепторные волосковые клетки.
Отолитовый аппарат находится в двух мешочках преддверия улитки. Первый мешочек лежит ближе к улитке, а второй -- к полукружным каналам. Отолитовый аппарат -- скопление рецепторных волосковых клеток. В полость мешочка выступает часть рецепторных клеток с одним более длинным волоском и 60... 80 склеенными неподвижными волосками. Волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты.


Изменение положения головы, ускорение и замедление движения, тряска, качка вызывают движение эндолимфы в полукружных каналах и скольжение отолитовой мембраны по волоскам, что сопровождается сгибанием волосков и генерацией в них импульсов. Импульсы через синапсы посредством ацетилхолина передаются на окончания волокон вестибулярного нерва, во многие отделы центральной нервной системы: в кору больших полушарий, ретикулярную формацию, мозжечок, глазодвигательные ядра, средний мозг, продолговатый мозг. Таким образом обеспечивается динамическое перераспределение тонуса скелетных мышц.


3.2. Экстерорецепторы и экстерорецепция

Экстерорецепторы (от лат. exter – внешний) – группа специализированных чувствительных образований, воспринимающих раздражения, воздействующие на организм из окружающей его внешней среды (антагонисты – интерорецепторы).

Экстерорецепцию подразделяют на 8 видов: болевая, температурная, прикосновения, давления, вкусовая, обонятельная, слуховая и зрительная (в качестве иллюстрации – рисунок в начале страницы).
3.2.1 Болевая рецепция

Болевая (ноцицетивная) система представляет собой совокупность нервных образований, обеспечивающих формирование болевых ощущений и их угнетение.

Боль – это неприятное, в виде страдания, ощущение, возникающее в результате действия на организм сверхсильного раздражителя, патологического процесса или кислородного голодания. Болевой раздражитель несет мало информации об окружающем мире, он играет защитную роль, предупреждая организм о действии вредного фактора.
Восприятие боли:

Периферический отдел болевой системы представлен рецепто-

рами боли – ноцицепторами (от лат. nocere – вредить, разрушать),

которые реагируют на стимулы, угрожающие организму повреждением или вызывающие повреждения. Они найдены в коже, сли-

зистых, серозных оболочках, надкостнице, зубах, мышцах, органах

грудной и брюшной полости. Болевые рецепторы всех органов

и тканей представляют неинкапсулированные окончания нервных

волокон, имеющие форму волосков, пластинок, спиралей. На по-

верхности кожи число ноцицепторов (болевых точек) намного пре-

вышает число тактильных и температурных рецепторов.


Различают 4 типа ноцицепторов:

• Механоцицепторы – они возбуждаются очень сильными ме-

ханическими раздражителями, вызывающими деформацию

и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растя-

жении ткани;

• Хемоноцицепторы – для них специфическими раздражи-

телями являются алгогены – вещества, выделяющиеся

при повреждении клеток или развитии воспалительного

процесса в тканях. Различают 3 типа алгогенов: тканевые

(ацетилхолин, серотонин, гистамин, ионы K+, Na+, H+),

плазменные (брадикинин, каллидин, лейкотриины) и вы-

деляющиеся из нервных окончаний (вещество П, ВИП –

вазоинтестинальный пептид). Алгогены различных групп

обладают различными механизмами активации болевых

рецепторов: тканевые активируют непосредственно боле-

вые окончания, плазменные – также могут прямо воздействовать

на нервные окночания, но чаще они повышают

чувстивтельность ноцицепторов. Вещество П (медиатор

боли) при повреждающих воздействиях выделяется из не-

рвных окончаний и действует на рецепторы, локализован-

ные на этих окончаниях, вызывая генерацию потока ноци-

цептивных импульсов.

• Термоноцицепторы – воспринимают боль при изменении

температуры выше 43 градусов или ниже 17 градусов

• Полисенсорные – механо-, термо- и хемоноцицепторы. Они

встречаются наиболее часто.
3.2.2 Температурная рецепция

Терморецепторы — это вид рецепторов, который воспринимает температурные изменения.

Терморецепторы:

• периферические – расположены в коже, слизистых оболоч-

ках, роговице глаза;

• висцеральные – во внутренних органах, сосудах, много в ды-

хательных путях;

• центральные – в основном в гипоталамусе (это нейрорецеп-

тивные нейроны).

Специфические терморецепторы кожи представлены холодо-

выми (колбочки Краузе) и тепловыми (тельца Руфини) нервными

окончаниями, которые также несут механорецепторные функции. Рецепторы холода лежат поверхностно (0,17 мм), а рецепторы тепла – глубоко (0,3 мм) в коже.

Формы температурных ощущений – холод, тепло.


3.2.3 Рецепция прикосновения

Рецепция прикосновения (тактильная рецепция) – это восприятие рецепторами прикосновения (мейснеровы тельца и меркелевы диски) предметов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Рецепторы прикосновения расположены в коже (рис. ниже), в слизистой оболочке языка.

У животных есть еще специальные осязательные волоски – вибриссы, расположенные на морде. Эта рецепция обеспечивает приспособительные реакции в виде смещения кожи, различных движений (перемещений) в целях устранения или избегания действия раздражителя.


3.2.4. Рецепция давления

Рецепция давления – восприятие рецепторами давления (тельца Пачини) раздражителей, которые вызывают деформацию кожи, передачу информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Они находятся в глубине кожи губ, носа, спины, живота, шеи и других участках тела. Отличительное свойство рецепторов давления – свойство более высокой адаптации. Эта рецепция обеспечивает защитные двигательные реакции.


3.2.5 Вкусовая рецепция (анализатор)

Вкус, так же, как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Их количество исчисляется миллионами (например, у собак – свыше 200 млн.). Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из вкусовых почек состоит из нескольких рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору, поэтому только после растворения вещество проникает через поры и воспринимается рецепторами. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце 30-40 микроворсинок, которые воспринимают химические вещества. Вкусовых раздражителей – 4 основных вида: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности – к соленому и кислому, корень – к горькому.

Вкусовая рецепция обеспечивает вкусовые ощущения и приспособительные пищевые реакции, как: образование и выделение слюны, желудочного и других пищеварительных соков, сокращение желудка и кишечника



3.2.6 Обонятельная рецепция

Обонятельные рецепторы воспринимают химические раздражители из внешней среды. Система обоняния способствует ориентации в окружающей среде и познании ее, участвует в формировании

пищевого поведения (выработка условных пищевых рефлексов, избегание и избавление от неприятных раздражителей), в формировании эмоций.

На запахи реагируют обонятельный эпителий верхней задней полости носа с обонятельными рецепторами (это первично-чувствующие хеморецепторы), а также свободные окончания тройничного нерва.

Обонятельный рецептор представляет собой булавовидное окончание короткого дендрита обонятельной клетки, содержащее 6–12 ресничек с рецепторными белками, взаимодействие которых с пахучими веществами обеспечивает формирование обонятельных ощущений.

Известно более 100 первичных обонятельных ощущений, которые объединяются в 7 групп основных различаемых запахов – камфорный,

цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях воспринимаются смешанные запахи. Каждый

обонятельный рецептор возбуждается при действии многих пахучих

веществ, но особенно тех, к которым он наиболее чувствителен.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается

аксонами биполярных обонятельных нейронов, которые пронизывают пластинку решетчатой кости и формируют обонятельный нерв. Волокна обонятельного нерва образуют синапсы с крупными

митральными клетками обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра таламуса,

а затем в кору (некоторые авторы считают, что отростки второго

нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус).

Корковый отдел обонятельного анализатора представлен обонятельной извилиной, гиппокампом, прегрушевидной областью. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы обнаружены также

в ретикулярной формации, имеется связь с вегетативными ядрами

гипоталамуса. Тесная связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии.

Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельной системе происходит в течение десятка секунд или минут, зависит от

скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества. При-

чем сами обонятельные нейроны продолжают генерировать ПД. Это

указывает на то, что развитие адаптационных процессов происходит

в проводниковом и корковом отделах обонятельного анализатора.
Особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными – телергены (действующие вдали). Гомотелергены – феромоны. Они являются средством общения особей одного вида, сигнализируют о поле, возрасте, функциональном состоянии животного. Животных с хорошо развитым обонянием называют макросматиками (большинство млекопитающих, некоторые придонные рыбы, акулы и др.). У макросматиков реснички обонятельных рецепторов высоко подняты над поверхностью обонятельного эпителия, значительное число обонятельных клеток и ресничек на них увеличивает площадь обонятельной поверхности.

Микросматики – животные со слабой степенью развитости обонятельной рецепции (птицы, приматы). Это связано со снижением числа обонятельных рецепторов и ресничек. Аносматики – киты, дельфины – не имеют обонятельных рецепторов и луковиц.
Обонятельный анализатор обеспечивает целый ряд приспособительных поведенческих реакций: пищевых, половых, оборонительных и исследовательских.


3.2.7 Слуховая рецепция

Слуховой анализатор – второй по значимости после зрительно-

го. С помощью слуха живые организмы ориентируются в звуковых

сигналах окружающей среды, формируют соответствующие пове-

денческо-приспособительные реакции: например, пищедобыва-

тельные и оборонительные. У человека слух играет важную роль

в связи со способностью восприятия разговорной и вокальной речи,

музыкальных произведений, является необходимым компонентом

общения и приспособления.

Периферический отдел слухового анализатора представлен пар-

ным образованием – органом слуха, который состоит из наружного,

среднего и внутреннего уха.


Адекватным раздражителем для слуховой системы являются

звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волны в самых различных средах, включая

воздушную.

Наружное ухо – раковина, наружный слуховой проход –

улавливает направление звука (биуральный слух – слух двумя

ушами), концентрирует, усиливает, проводит как рупор звуковые

колебания к барабанной перепонке, а также защищает её от механических и температурных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего, по форме напоминает пологую воронку, служит для точной передачи звуковых колебаний в среднее ухо.

Среднее ухо – барабанная полость с воздухом, в которой последовательно расположены 3 слуховые косточки: молоточек вплетен своей рукояткой в барабанную перепонку, а другим концом связан через суставную поверхность с наковальней, которая сочленена со стремечком, прилегающим к мембране овального окна. Слуховые косточки проводят звуковые колебания к внутреннему уху, значительно усиливая их. Это возможно благодаря большей площади барабанной перепонки по сравнению с овальным окном и за счет того, что барабанная перепонка передает свои колебания на более длинное плечо рычага, образованного слуховыми косточками.

Интенсивность звукового давления меняется с помощью защитного рефлекторного механизма, который представлен сокращением двух мышц – мышцы, натягивающей барабанную перепонку, и мышцы, фиксирующей стремечко. Сильные звуки активируют напряжение этих мышц, что ограничивает амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат внутреннего уха от чрезмерного возбуждения и разрушения. Этот механизм не успевает срабатывать в ответ на мгновенные сильные раздражители – взрыв, выстрел, сильный звук колокола.

Среднее ухо соединяется с задней частью глотки евстахиевой трубой, которая служит для выравнивания давлений в барабан-

ной полости и наружном слуховом проходе, а также выполняет

вентиляционную и дренажную функции. В состоянии бодрство-

вания евстахиева труба открывается каждую минуту, а также при

жевании, глотании, зевании; а во время сна – каждые 5 минут. Если внешнее давление изменяется быстрее (во время наращивания вы-

соты самолетом или при его снижении), а глотание не происходит,

то разность давлений в барабанной полости и в окружающей среде

приводит к снижению восприятию звуков вследствие натяжения

барабанной перепонки («закладывание ушей»).

Звуки проводятся также по костям черепа. Исследование воз-

душной и костной проводимости у пациента помогает врачу в пос-

тановке диагноза. Таким образом, наружнее и среднее ухо – это

звукоулавливающий и звукопроводящий аппараты слуховой системы.
Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Там

находится звуковоспринимающий рецепторный аппарат: улитка

с кортиевым органом. Вестибулярная и базальная мембраны разде-

ляют улитку на 3 канала – вестибулярную, барабанную и среднюю лестницы. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой (она напоминает спинно-мозговую жидкость). На вершине улитки эти каналы соединяются между собой через отверстие – геликотрему. Средний перепончатый канал изолирован и заполнен эндолимфой (в ней в 100 раз больше К+ и в 10 раз меньше Nа+ , чем в перилимфе, выше вязкость). В среднем канале на базальной мембране расположен кортиев орган с рецепторами. Фонорецепторы – это вторично чувствующие механорецепторы, представленные волосковыми клетками. Кортиев туннель разделяет волосковые клетки на две группы – внутреннюю и наружную. Внутренние клетки образуют один ряд, а наружные – 3–5 рядов.

Волосковые клетки покрыты сверху текториальной (покровной)

мембраной, которая сгибает волоски (цилии), погруженные в ее

вещество. Вестибулярная лестница сообщается со средним ухом

через овальное окно, к его мембране прилежит стремечко. Барабанная лестница сообщается со средним ухом через круглое окно, закрытое мембраной. Наличие овального и круглого окон обеспечивает возможность колебания перилимфы. При этом, когда толчок стремечка передается на мембрану овального окна, возникает бегущая волна перилимфы, которая достигает круглого окна, смещая его мембрану в полость среднего уха.
3.2.8 Зрительный анализатор

Зрительный анализатор представляет совокупность структур, воспринимающих световые волны и формирующих зрительные ощущения.

Рецепторный аппарат глаза расположен в сетчатке. Сетчатка представляет собой сложную многослойную структуру, объединяющую рецепторы и нейроны.


Фоторецепторы сетчатки – палочки и колбочки, локализованы в ее пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика. Этот слой образован эпителием, содержащим фусцин. Последний поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обеспечивает четкость зрительного восприятия.

Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек. Они принимают участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов, фагоцитируют продукты распада зрительных пигментов.

Палочек больше на периферии, их функция – восприятие света, периферическое, сумеречное зрение. Колбочки находятся в центре (желтое пятно с центральной ямкой), их функции – восприятие цвета, центральное, дневное зрение. Белое пятно на сетчатке соответствует месту выхода зрительного нерва, там нет фоторецепторов.

Зрительная рецепция связана с деятельностью вспомогательных приспособлений, которые вместе со зрительными рецепторами формируют глаз. Вспомогательные системы глаза – это оптическая система и защитный аппарат.
1) Оптическая система глаза представлена передней и задней поверхностью роговой оболочки, хрусталиком и стекловидным телом. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от всех его точек падали на сетчатку. Приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов называют аккомодацией. Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Рефракция – преломление света в оптических средах глаза.

Свет, воспринимаемый животными, представляет электромагнитные излучения в диапазоне 400-700 нм. Основа зрения – восприятие контраста между светлым и темным. Количество света, падающего в глаз, регулируется зрачком (отверстие в радужной оболочке). Контроль за изменением размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мышцах радужной оболочки. Суживающие зрачок циркулярные мышцы иннервируются

парасимпатическими волокнами, а расширяющие его радиальные

мышцы – симпатическими. Зрачок ведет себя как диафрагма – регулирует поток света (на свету суживается, в темноте расширяется), уменьшает сферическую абберацию глаза, пропуская те лучи, которые попадают на центральную часть хрусталика, где фокусировка более точная.
2) Защитный аппарат глаза включает в себя верхние и нижние веки, 3-е веко, слезный аппарат, который обеспечивает защиту фоторецепторов от чрезмерного света, мейбомиевы железы, выделяющие глазную смазку.
Со слезной рецепцией связаны следующие приспособительные реакции: пищевые, комфортные, оборонительных, исследовательских, коммуникационных и др.

4. Функционирование организма как системы
Упорядоченное и правильное функционирование всех систем организма обеспечивает нормальную и продуктивную жизнедеятельность животного. Для поддержания всех систем в надлежащем состоянии каждому животному необходим особый уход и своевременное выявление и лечение нарушений работ систем организма.

5. Список использованной литературы
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: Мир, 1990 г.

Лысов Ф.В., Ипполитова Т.В. Физиология и этология животных. — М.: КолосС, 2012 г.
www.wikipedia.com
Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004 г.