Возбудимость, проводимость, автоматизм
 Скачать 3.49 Mb.
|
Явление перескока при проведении возбуждения в нервных волокнахТо, что возбуждение распространяется с помощью электротона, доказывает факт перескока возбуждениячерез узкий участок инактивированной мембраны (рис. 0110002391).  Рис. 0110002391. Перескок электротона через блоковую область (схема). Объяснение в тексте. Инактивация мембраны может происходить путём отравления или охлаждения. Этот участок мембраны ещё называют блоковой областью. В блоковой области сохраняется физическая целостность нервного волокна и не сохраняется физиологическая целостность. ПД, возникающий в доблоковой области, вызывает в постблоковом участке катэлектротонический сдвиг потенциала, на вершине которого можно определить локальный ответ. Если локальная деполяризация достигает критического уровня, в постблоковом участке возникает ПД. Проведение возбуждения зависит не только от , но также от амплитуды ПД (величины электротонического сигнала порождаемого ПД) и от пороговой деполяризации, точнее — от отношения этих двух величин, называемого гарантийным фактором (ГФ) или фактором надёжности (рис. 210030606).  Рис. 210030606. Определение гарантийного фактора проведения возбуждения. ГФ – гарантийный фактор, АПД – амплитуда потенциала действия в мВ, ПР – порог раздражения (деполяризации) в мВ, ПП – потенциал покоя, КУД – критический уровень деполяризации.По оси абсцисс – время, по оси ординат – значение мембранного потенциала в мВ.Подчеркнём, что для определения ГФ необходимо брать отношение амплитуды раздражающего участка мембраны к порогу деполяризации раздражаемого участка. При значимом расстоянии между раздражающим и раздражаемым участками мембраны и значимом ослаблении передающего потенциал действия катэлектротона (особенно это важно при перескоках и сальтаторном проведении ПД) следует использовать формулу определения ГФ, которая учитывает это ослабление сигнала:  где x – расстояние между раздражающим участком и раздражаемым (возбуждаемым), λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).ГФ должен быть больше 1. Если ГФ равен 1, то проведение ненадежно, если ГФ меньше 1, то проведения нет. Чем выше ГФ, тем эффективнее раздражение соседнего участка. Обычно ГФ в нервных волокнах равен 5 ‑ 7. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся ПД является сильным раздражителем с избытком мощности [++75+C.43]. Для того, чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо снизить амплитуду потенциала действия. Фармацевтические препараты типа новокаина, дикаина вызывают эти изменения одновременно. Сальтаторное проведение потенциалов действияКак указывалось выше, если какой-либо участок волокна в силу каких-либо причин не формирует собственный ПД, то этот «блокированный» участок может быть преодолён электротонически (вспомните понятие «перескок»). Этот тип проведения можно было бы назвать «сальтаторным» (от лат. salto — прыжок). Однако чаще этот термин относят к проведению ПД по так называемым миелинизированным нервным волокнам. Впервые прямые электрофизиологические исследования проведения возбуждения в миелинизированнных нервных волокнах лягушки провели Като (1924) и Тасаки (1953). Однако предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф.Вериго (1899). Миелинизированные нервные волокна характерны для «скоростных линий» нервной связи у позвоночных животных. Миелиновые муфты волокон, каждая из которых формируется одной шванновской клеткой, являются хорошими электроизоляторами: у миелина R = 160 кОмсм2 , С = 5 нФ/см. Поэтому в миелинизированном волокне проводят электрические токи и генерируют в ответ на них ПД, по существу, только узкие (1 мкм) оголенные участки, расположенные между муфтами, — перехваты Ранвье. Итак распространение ПД осуществляется скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату (рис. 0810000500).  Рис. 0810000500. Проведение возбуждения в немиелизированных (вверху) и миелизированных (внизу) нервных волокнах.
Миелиновые сегменты гораздо протяженнее перехватов (1 2 мм против 1 мкм). Длина миелиновых сегментов пропорциональна диаметру волокна: миелиновые нервные волокна диаметром 10 – 20 мкм имеют сегменты длиной 1 – 2 мм, а тонкие волокна диаметром 1 – 2 мкм — 0,2 мм. Однозначно, сальтаторное проведение повышает скорость передачи ПД, за счёт включения быстрой КЭТ-составляющей (табл. 210030704). Таблица 210030704 Протяжённость возбуждённого участка у некоторых возбудимых структур
 Принято считать, что сальтаторная форма функционирования проводника экономична в смысле расхода ионов, нагрузки на ионный насос и экономии энергии. Однако это вызывает сомнение. За увеличение скорости проведения необходимо платить! Ведь «бег» требует больше энергии, чем «ходьба»?! Так плотность натриевых каналов в перехватах Ранвье очень велика — 10 000 мкм‑2, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. В перехватах Ранвье происходят весьма большие траты энергии вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов. Миелинизация нервных волокон у позвоночных – важное направление в эволюции нервных элементов |