Возбудимость, проводимость, автоматизм
![]()
|
Описание процессов распространения автоволнМатематическое описание процессов распространения автоволн связано с решением достаточно сложных систем уравнений. Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями. Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемой τ-моделью. ![]() В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одном из трех состояний (фазовых состояний): τ — возбуждение R‑τ — «рефрактерный хвост» покой ![]() Элемент в состоянии τ (возбуждения): не может быть возбуждён соседним элементом может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φм > φмпор). Элемент в состоянии R‑τ («рефрактерного хвоста»): не может быть возбуждён соседним элементом не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φмп > φм > φмпор). Элемент в состоянии покоя: может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). не может возбудить соседний элемент уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φм = φмп ). Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского. Так состояние φмп > φм > φмпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям. Графическое представление τ‑модели показано на рис. 209251750. ![]() Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.
Допущения τ‑модели: конфигурация потенциала действия упрощена не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается абсолютно рефракторным или просто рефрактерным. Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое: возбуждение рефрактерный хвост рефрактерный хвост покой покой возбуждение ![]() Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели. Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некоторой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с постоянной скоростью V (рис. 209251914). ![]() Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны. Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина волны возбуждения в этом участке будет больше: λ2 > λ1. ![]() Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности. Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046). ![]() Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя). ![]() Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t1 и t5) . S – место действия стимула (раздражителя). Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения: распространяется без затухания. не интерферируют не отражаются от препятствий направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя. |