История. история. Возникновение жизни на земле. А гипотезы происхождения жизни
 Скачать 48.75 Kb.
|
 Возникновение жизни на земле. А) гипотезы происхождения жизни. Б) этапы развития жизни на земле. В) предбиологический этап. Г) биологический этап. Д) социальный этап. Вопрос 1. Проблема происхождения жизни является одной из наиболее сложных в современном естествознании. Существует несколько гипотез происхождения жизни. Религиозная версия происхождения жизни – гипотеза креационизма. Согласно этой гипотезе, жизнь есть результат божественного творения мира за шесть дней. И Линней, и Кювье отрицали изменение видов и их эволюцию. Они считали, что виды сразу были сотворены совершенными и всегда оставались такими, какими были созданы. Другие, более поздние последователи креационизма соглашались с существованием эволюционного процесса, но считали, что начало эволюции было связано с актом творения. Процесс божественного творения имеет место быть единожды, поэтому он недоступен для наблюдения. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни опровергнуть эту гипотезу. Другая гипотеза – абиогенез. Согласно этой гипотезе, живое спонтанно и самопроизвольно может возникать из неживого. Ее придерживался Аристотель. Он считал, что существуют некие частицы вещества, которые содержат «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм. Гипотеза не утратила своего значения и в эпоху возрождения и Нового времени. Ван Гельмонт утверждал, что ему удалось создать мышей из кучи грязного белья и зерна. Однако гипотеза стала подвергаться серьезной критике. Франческо Реди опытным путем доказал, что личинки мух появляются из яиц, отложенных мухами на гнилом мясе, а не самозарождаются, как считалось раньше. Он стал основателем концепции биогенеза (живое происходит только от живого). Гипотеза стационарного состояния утверждает, что Земля и жизнь на ней никогда не возникали, а существуют вечно. При этом живое может произойти только от живого (идея биогенеза), а у всех живущих видов есть две возможности развития: поддержание численности или вымирание. Гипотеза панспермии – жизнь занесена на землю из космоса, существуют «семена жизни» из Вселенной, которые попали на нашу планету и дали начало всему живому. Гипотеза биохимической эволюции. По мнению Александра Ивановича Опарина состояние Земли 4,5 млрд лет назад было иным: температура поверхности была очень высокой и по мере ее остывания углерод и металлы концентрировались и образовали земную кору. После образования планеты как твёрдого тела и её постепенного остывания происходила конденсация водяного пара в первичной атмосфере Земли. Первичная атмосфера Земли содержала углекислый газ, сероводород, метан, аммиак и пары воды; кислород отсутствовал, следовательно, не существовало озонового слоя, поглощающего жёсткое ультрафиолетовое излучение Солнца. Его отсутствие было обязательным условием возникновения жизни. По мнению А. И. Опарина, на протяжении миллионов лет вода на поверхности Земли насыщалась органическими соединениями, самопроизвольно образующимися в атмосфере за счет ультрафиолетового излучения Солнца, электрических разрядов при грозах (молнии), мощной вулканической деятельности. Они не окислялись, так как не было свободного кислорода, и накапливались, образуя более сложные органические вещества. Например, из скоплений жирных кислот и спиртов образовывались липиды, а из аминокислот — пептиды. Далее из этих веществ образовывались обособленные сгустки — зоны повышенной концентрации органического вещества. Эти сгустки Опарин назвал коацерватными каплями. Такое состояние древнего океана учёный назвал «первичным бульоном». Для дальнейшей эволюции жизни важны были те коацерваты, которые содержали в себе белково-нуклеиновые комплексы. Биологические мембраны, организовавшиеся на основе жировых плёнок, обеспечивали коацерватам защиту и независимое существование, создавая упорядоченность биохимических процессов. Такие сложные коацерватные капли были способны поглощать вещества из окружающей среды. Если в коацерватные капли попадали катализаторы (например, ферменты), то в них происходили химические реакции. За счёт этого капли могли увеличиваться в объёме и массе. В дальнейшем сохранялись только те простейшие живые структуры, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Так появились первые живые клетки — пробионты. Так закончилась химическая эволюция и наступило время биологической эволюции живой материи. Джон Бернал сформулировал три основных этапа формирования жизни: абиогенное возникновение органических мономеров – химический этап, формирование биологических полимеров – предбиологический этап, и возникновение первых организмов – биологический этап. На химическом этапе происходило образование из органических соединений сложных молекул: белки, липиды, нуклеиновые кислоты, и их накопление с образованием первичного бульона. На предбиологическом этапе формировались биополимеры, которые объединялись в белково- нуклеиново-липидные комплексы – коацерваты, у которых формировался упорядоченный обмен веществ и самовоспроизведение – пробионты. Биологический этап. Считается, что первые живые организмы были близки по строению к прокариотам. Они были гетеротрофами с анаэробным типом обмена веществ. Питаясь органическими веществами первичного бульона, они увеличивали свою численность, и запас органических веществ истощался. В этих условиях значительное преимущество имели организмы, способные к автотрофному питанию. Сначала хемосинтез, а затем возник фотосинтез, в результате в атмосфере накапливался кислород, который под действием УФ-излучения частично превращался в озон, формируя защитный озоновый слой. Накопление кислорода в атмосфере стало предпосылкой к возникновению аэробного дыхания, который был более эффективным типом обмена веществ. Социальный этап – это появление человека. Он включает Автралопитеки, Древнейшие люди, Древний человек, человек современного типа. Клеточная теория. А) открытие клетки и развитие представлений о ее строении. Б) клеточная теория М. Шлейдена и Т. Швана. В) развитие клеточной теории в работах Р. Вихрова. Г) современное состояние клеточной теории и ее значение для биологии и медицины. Д) типы клеточной организации и их характеристика. Клетка – структурно-функциональная единица живого. Термин «клетка» был предложен Робертом Гуком в 1665г. Он при помощи микроскопа рассматривал срез пробки и увидел множество мелких ячеек, похожих на пчелиные соты. Через 20 лет Левенгук, используя более совершенный микроскоп, увидел именно содержимое клетки, в том числе рассмотрел бактерии. В 1827 году Бэром была обнаружена яйцеклетка, тем самым было доказано предположение, что все живое развивается из клетки. Через несколько лет было открыто ядро растительной клетки Броуном, он также установил, что ядро является обязательным органоидом любой клетки. Обобщив ранее сделанные открытия, Т. Шванн разработал первый вариант клеточной теории, в которой доказывалось единство клеточного строение животных и растений. Основные положения клеточной теории 1838г, сформулированные ботаником Матиасом Шлейденом и зоологом Теодором Шванном: Все животные и растения состоят из клеток. Клетка является наименьшей единицей живого организма. Рост растений и животных осуществляется за счет образования новых клеток. Однако Шванн, как и Шлейден, ошибочно считал, что клетки могут образовываться из неклеточных структур и веществ. В середине 19в. Рудольф Вирхов доказал, что все клетки образуются из других клеток путем деления: «Всякая клетка происходит из другой клетки…», он установил, что вне клетки жизни нет, а организм назвал «клеточной федерацией», в которой каждая клетка равнозначна организму. Также он установил, что клетка может нести не только нормальную, но и патологическую жизнь, и сумма всех патологических изменений в клетках образуют болезнь организма. Ошибкой Вирхова было то, что он рассматривал организм как сумму клеток, игнорируя принцип целостности. Современная клеточная теория: Все живые организмы состоят из клеток. Клетка – единица строения, ункционирования, размножения и индивидуального развития организма. Вне клетки жизни нет. Клетки всех организмов сходны между собой по строению и химическому составу. Клетки образуются только из ранее существовавших клеток путем деления, они не могут образовываться из неклеточного вещества. Клеточное строение живых организмов – свидетельство единства происхождения. Для врача важно помнить, что клетка – основное звено патологического процесса. Многие болезни связаны с нарушением работы клеток. Это дает материал для понимания механизма патологического процесса, лечения, диагностики заболеваний. Основную массу живых организмов составляют организмы, обладающие клеточной структурой. Они делятся на 2 категории: доядерные или прокариоты и ядерные или эукариоты. Прокариоты – доядерные организмы, не имеющие ядра. Генетический аппарат представлен единственной кольцевой молекулой ДНК – нуклеоидом. Это двуцепочечная хромосома, в ней отсутствуют белки-гистоны. Прокариотические клетки защищены клеточной оболочкой, наружная часть которой образована гликопептидом – муреином. Снаружи от нее находится капсула или чехол, который состоит из полисахаридов или белков и защищает от неблагоприятных условий. Внутренняя часть клеточной стенки представлена плазматической мембраной, которая образует выпячивания в цитоплазму – мезосомы, которые участвуют в построении клеточных перегородок и являются местом прикрепления ДНК. Отсутствуют мембранные органоиды, присутствуют многочисленные мелкие рибосомы 70S. Есть многочисленные ворсинки – пили, один или несколько жгутиков. Деление бинарное. К ним относятся цианобактерии, бактерии, архебактерии. Эукариоты имеют ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен в хромосомах, состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Есть мембранные органоиды, рибосомы крупнее. Сами эукариотические клетки крупнее прокариотических, имеют цитоплазматическую мембрану, которая у грибов и растений также покрыта клеточной стенкой. Медицинская паразитология. Учение академика Е.Н. Павловского о природно-очаговых заболеваниях (история создания и значение). Отечественный паразитолог Евгений Никанорович Павловский создал учение о природной очаговости паразитарных заболеваний, которое впоследствии стало неотъемлемой частью медицинской микробиологии и паразитологии. Учение академика Е. Н. Павловского о природной очаговости болезней относится к числу крупнейших теоретических обобщений отечественной биологии. Природная очаговость трансмиссивных болезней в формулировке автора (1946) — это существование природных очагов возбудителя болезни, специфического ее переносчика и животных — резервуаров возбудителя — в течение неограниченно долгого времени в составе различных биоценозов. Возникли эти очаги эволюционно и в настоящий период они существуют независимо от человека. За прошедшие 30 лет учение о природной очаговости болезней прочно вошло в биологию, медицину и ветеринарию. Это учение впервые позволило решать важнейшие теоретические и практические вопросы о многих особо опасных инфекционных болезней человека и животных, их предупреждения и искоренения, что совершило исторический переворот в понятии о происхождении и эволюции инфекций. В становлении и развитии учения о природной очаговости можно выделить следующие этапы: накопление фактов случайного выявления зараженности диких животных возбудителями болезней, патогенными и для человека; проведение целенаправленных исследований по выявлению в природе позвоночных животных и членистоногих, зараженных возбудителями определенных болезней человека, изучение особенностей их биологии и экологии; создание на основе анализа и обобщения результатов экспедиционных работ, экспериментальных исследований и литературных данных целостного учения о природной очаговости трансмиссивных болезней; изучение особенностей природной очаговости трансмиссивных болезней, научное обоснование и практическое осуществление системы мероприятий по снижению заболеваемости ими и по оздоровлению территорий очагов; возникновение на основе учения о природной очаговости ландшафтной эпидемиологии, изучение особенностей географического распределения трансмиссивных болезней; распространение учения о природной очаговости на нетрансмиссивные болезни человека, домашних животных и культурных растений; широкое применение учения о природной очаговости при выявлении, изучении и профилактике болезней человека, животных, растений в зарубежных странах. При изучении туляремии в нашей стране начиная с первого ее выявления отмечалась закономерная связь появления случаев заболевания людей с контактом с больными животными, чаще с массовыми заготовками шкурок водяной крысы. В 1930 г. был установлен новый источник туляремийной инфекции в СССР — зайцы. В том же году была впервые выявлена в юго- восточном Казахстане вспышка туляремии, целиком связанная с передачей возбудителя кровососущими насекомыми. В 1932—1936 гг. в нашей стране установлена важная роль иксодовых клещей как переносчиков возбудителя туляремии. По предложению Е. Н. Павловского были проведены серия экспериментов для выяснения роли кровососущих двукрылых в распространении туляремийной инфекции. Как отечественными, так и зарубежными исследователями были получены убедительные материалы, свидетельствовавшие о закономерной связи заболевания людей туляремией с этой болезни среди диких грызунов (зайцы, суслики, водяная крыса и др.), что давало полное основание предполагать возможность существования природных очагов этого заболевания. Завершающим этапом целенаправленных исследований по выяснению причин возникновения и очаговости болезней, связанных с пребыванием людей в необжитых районах, проводившихся до становления учения о природной очаговости болезней, явились комплексные экспедиционные работы по изучению природы клещевого энцефалита, в которых участвовал Е. Н. Павловский как начальник одной из экспедиций и неизменный руководитель зоолого-паразитологических работ. В результате экспедиционных работ было выяснено значение «таежного фактора» в эпидемиологии клещевого энцефалита, что позволило построить схему циркуляции вируса этой болезни. Очаги энцефалита существуют в дикой природе за счет клещей, паразитирующих на грызунах. Клещи получают вирус от инфицированных грызунов, вирус передается трансовариально следующему поколению клещей, которые в процессе кровососания заражают других грызунов. Человек может заболеть в том случае, если на него нападают голодные вирофорные клещи. Все эти факты были новы для науки. Возникновение учения о природной очаговости болезней как крупнейшего теоретического обобщения было подготовлено всем ходом исторического развития медицины, ветеринарии и биологии. Уровень развития этих наук, накопленный многочисленный фактический материал по отдельным частным направлениям с неизбежностью выдвигали необходимость теоретического обобщения результатов всего предшествовавшего этапа как общебиологическую закономерность. Решить эту задачу выпало выдающемуся представителю отечественной медицины и биологии — академику Е. Н. Павловскому. Создание им учения о природной очаговости болезней — колоссальная его заслуга перед наукой. Природный очаг – участок биогеоценоза, на котором происходит циркуляция возбудителя независимо от человека. Компонентами природного очага являются возбудитель, источник возбудителя – донор (резервуар) – дикие животные, восприимчивые к возбудителю, вектор – специфический переносчик, реципиент – восприимчивый организм, и участок территории. Природно-очаговые заболевания – это заболевания, возбудители которых неограниченно долгое время циркулируют в природе среди диких животных независимо от деятельности человека. Попадая в такой очаг, человек или домашние животные инвазируются и, возвращаясь в населенные районы, при наличии соответствующих переносчиков или промежуточных хозяев создают антропургические очаги. Пути циркуляции возбудителя в таких очагах иногда усложняются. Они передаются от животных к животным, от животного к человеку и, наконец, от человека к человеку. В некоторых случаях антропургический очаг дает начало вторичному природному очагу. Это происходит в тех случаях, когда зараженный человек попадает в районы, в которых есть все условия для беспрепятственного развития паразитов, которые ранее здесь отсутствовали. Так осуществляется расширение ареалов паразитов. Эволюционное учение. А) этапы развития эволюционной теории. Б) разработка проблем эволюции К.Линнеем. В) эволюционная теория Ж.Б.Ламарка. Г) сущность представлений Ч.Дарвина о механизмах органической эволюции. Д) период синтеза дарвинизма и генетики. Вклад отечественных и зарубежных учёных в развитии синтетической теории эволюции. Эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном. В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов: Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др. Дарвиновский период (конец XIX – начало XX вв.): формирование классического дарвинизма. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (50-е годы XX в.). Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.). Шведский натуралист Карл Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными творцом. Элементарной единицей живой природы он считал вид. Близкие виды объединились им в роды, роды в отряды, отряды в классы. Для обозначения вида он использовал два латинских слова: первое — название рода, второе — видовое название, то есть впервые ввел принцип бинарной номенклатуры. Недостатки системы Линнея состояли в том, что при классификации он учитывал лишь 1-2 признака, не отражающих подлинного родства, поэтому далекие роды оказались в одном классе, а близкие — в разных. Линней заложил основы научной систематики, которые поставили задачу выяснения сходства между организмами, что явилось стимулом изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства. Ламарк объяснял эволюцию от простейших организмов до высших форм действием внутреннего стремления к совершенству, присущего всему живому. Ламарк идеалистически понимал процесс приспособления организмов, считая этот процесс более автономным и заложенным изначально силой Бога. Позиция идеализма не позволила исследователю раскрыть процесс приспособления, из-за чего он наделил организмов целесообразностью и врожденным стремлением к развитию и изменению. Он считал, что виды изменяются ввиду использования или неиспользования органов, которые со временем видоизменяются. Ламарк сформулировал законы, из которых следует, что у живых организмов развиваются те органы, которые им более необходимы, а приобретенные улучшения наследуются. В качестве примера приведено появление длинной шеи жирафа. Ламарк объясняет такое строение животного тем, что жирафу приходилось постоянно тянуться вверх за листьями (теория упражнения органов). Впоследствии суждения Ламарка были опровергнуты научными опытами и открытиями генетики. Дарвин собрал огромный фактологический материал, сформулировал множество выводов, легших в основу теории естественного отбора (1859). Главная заслуга Ч. Дарвина – установил движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором на большом фактическом материале, показал, что главной движущей силой является естественный отбор. Учение позволило научно обосновать происхождение человека, создать на научной основе породы домашних животных. Движущие силы эволюции: наследственность - свойство передавать признаки потомкам. изменчивость - способность дочерних организмов отличаться от родительских; борьба за существование – Выживают наиболее конкурентоспособные особи. Происходит избирательное уничтожение особей, которые наименее приспособлены к жизни. естественный отбор. Дарвин установил, что в природе выживают особи со случайными изменениями, оказавшимися им полезными. На этом основании он отдал дань двум основным эволюционным механизмам. Дарвин установил, что в природе выживают особи со случайными изменениями, оказавшимися им полезными. На этом основании он отдал дань двум основным эволюционным механизмам. Процесс, когда неприспособленные организмы погибают, а те, которые получили выгодную мутацию и передали её своему потомству, называется естественным отбором. Существуют некие процессы, благодаря которым частота признаков в популяции изменяется случайно. Этих признаков немного, но постепенно накапливаясь в геноме популяции, они могут образовать новый вид. Такой процесс Дарвин назвал дрейфом генов. Синтетическая теория эволюции (СТЭ), также современный эволюционный синтез — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов. Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофилла. Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого. Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется. Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора – сохранение в популяции организмов со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают, что приводит к сужению нормы реакции признака. Хромосомная теория наследственности. А) история создания хромосомной теории наследственности. Б) линейное расположение генов в хромосомах. Хромосомы как группы сцепления. В) работы Т. Моргана по экспериментальному доказательству хромосомной теории наследственности. Г) основные положения хромосомной теории наследственности. Д) генетические и цитологические карты хромосом. Развитие естественных наук, в частности цитологии, и появление более мощных микроскопов способствовали изучению генетики. Вопросами наследования занимались многие учёные с конца XIX века. В начале ХХ века Томас Морган, опираясь на данные исследователей, сформулировал основные положения хромосомной теории наследственности. 1866 г. Грегор Мендель Опубликовал результаты многолетних исследований, сформулировал основные законы наследования. Однако ученые не смогли оценить значение его открытий. Это объяснялось тем, что в те времена невозможно было связать данные, полученные Менделем, с какими-то конкретными структурами в гаметах, с помощью которых наследственный элемент передавались бы от родителей к потомкам. В 1866 г. не было изучено ядро, не были описаны митоз и мейоз, о существовании хромосом и ДНК ученые тоже не имели представления, поэтому наследственные элементы Менделя трудно было ввести в систему тогдашних знаний о клетке. К концу 19 века в результате повышения оптических качеств микроскопа стало возможным наблюдение поведения хромосом в гаметах и зиготах. 1875 г. Оскар Гертвиг Наблюдал слияния гамет у иглокожих. Он обратил внимание, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние двух ядер – ядра спермия и яйцеклетки. Сделал вывод, что ядро несёт наследственную информацию. 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза. 1902 г. Теодор Бовери продемонстрировали важную роль ядра в регуляции развития признаков организма, а Уильям Сеттон предположил, что наследственные факторы могут располагаться в хромосомах. Он обратил внимание на сходство между поведением хромосом при образовании гамет и оплодотворении и передачи менделевских наследственных факторов. Но вместе с тем стали накапливаться сведения о том, что в некоторых случаях расщепления по Менделю не наблюдается. Например, у душистого горошка два признака – форма пыльцы и окраска цветков не дают независимого расщепления в потомстве в соотношении 3:1 и потомки остаются похожи на родительские особи. При последующем анализе оказалось, что гены этих двух признаков лежат в одной хромосоме. Закон независимого наследования Менделя справедлив лишь в том отношении, когда гены рассматриваемых признаков располагаются в разных негомологичных хромосомах. если гены рассматриваемых признаков располагаются в одной хромосоме, то в таком случае они наследуются сцеплено и независимого наследования не наблюдается. 1915 г. Томас Морган сформулировал теорию хромосомного наследования, выявил механизмы сцепленного наследования и способ их нарушения – кроссинговер. Многочисленные опыты по изучению кроссинговера у дрозофилы, проводившиеся в лаборатории Т.Моргана, не только окончательно обосновали факт нахождения генов в хромосомах, но и, что не менее важно, позволили установить, как располагаются гены в них. Честь этого открытия принадлежит А.Стертеванту, который и предложил гипотезу о линейном расположении генов. При этом он исходил из предположения, что при таком расположении генов по хромосоме чем дальше расположен один ген от другого, тем чаще между ними происходит кроссинговер. Отсюда частота (%) кроссоверов с учетом близлежащих генов значительно меньше, чем более удаленных друг от друга. Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а часто та кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцеплено (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида. Морганом было установлено, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, не является абсолютным. Во время мейоза хромосомы одной пары могут обмениваться гомологичными участками между собой с помощью процесса, который называется кроссинговером. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще они разделяются кроссинговером. На основе этого феномена была предложена мера силы сцепления генов — процент кроссинговера — и построены первые генетические карты хромосом для разных видов дрозофилы. В качестве объекта генетического анализа была выбрана плодовая мушка дрозофила. Это идеальный объект для изучения, у нее всего 4 пары хромосом, ее жизненный цикл 10-20 суток, за которые самка дает много потомков. У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме. Скрестив гомозиготную самку с серыми телом и длинными крыльями (домин), с гомозиготным чернокрылым короткокрылым самцом, в F1 – однообразие (серое тело, длинные крылья) Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось 50 % чёрных мух с короткими крыльями и 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями. Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления. Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием. Гены, находящиеся в одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, то есть наследуются сцепленно. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называют группой сцепления. Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: 41,5 % - серых с короткими крыльями, 41,5 % - чёрных с нормальными крыльями, 8,5 % - серых с нормальными крыльями, 8,5 % - чёрных с короткими крыльями. Среди гибридов второго поколения есть малое количество особей с перекомбинацией тех признаков, гены которых лежат в одной хромосоме. Если гибридным был самец, то в потомстве получалось 2 фенотипических класса полностью повторяющих признаки родителей. Если гибридной была самка, то получалось 4 фенотипических классов потомком в неравных пропорциях. Большую часть потомства (83%) составляют потомки с родительскими признаками, меньшую (17%) – особи с новыми комбинациями признаков. Морган сделал вывод, что сцепление может быть неполным, где группа сцепления нарушается кроссинговером. В профазе I мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен гомологичными участками (кроссинговер). Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов. Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными. Необычность процентного соотношения у потомков объясняется тем, что кроссинговер происходит не всегда, частота кроссинговера зависит от расстояния между генами – чем больше расстояние, тем меньше силы сцепления между генами, тем чаще кроссинговер. Гаметы, в которые попали хромосомы, не прошедшие кроссинговер, называются некроссоверные. Если в гаметах хромосомы, претерпевшие кроссинговер – кроссоверные. Основные положения хромосомной теории наследственности Т.Моргана: На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Томас Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: Гены локализованы в хромосоме. Гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме. Гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. При полном сцеплении гены одной хромосомы (группа сцепления) наследуются совместно, или сцеплено. Сцепление генов бывает неполным и нарушается кроссинговером. Кроссинговер – процесс обмена идентичными участками между хроматидами гомологичных и сестринских хромосом, который регулярно совершается в профазе I мейоза. Кроссинговер приводит к рекомбинации сцепленных генов и к образованию рекомбинантных, или кроссоверных хромосом (и гамет). Расстояние между генами измеряют в морганидах, 1 морганида = 1 % кроссинговера (процент рекомбинантных особей от общего числа потомков). Частота кроссинговера отражает силу сцепления между генами и величину расстояния между ними: чем ближе друг к другу расположены гены, тем больше сила сцепления между ними и тем меньше величина кроссинговера. Величина кроссинговера обратно пропорциональна силе сцепления между генами и прямо пропорциональна расстоянию между ними. На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом. Морган доказал, что вероятность кроссинговера зависит от того, на каком расстоянии гены расположены в хромосоме. Чем расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и больше вероятность появления рекомбинантных организмов. Генетические карты хромосом – это схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов - генов. Генетические карты хромосом отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах Цитологические карты хромосом – это схематическое изображение хромосомы, на котором обозначается последовательность расположения генов. Расположение генов на цитологических картах определяется с помощью транслокации. Ц. к. х. составляют для организмов, для которых обычно уже имеются генетические карты хромосом. Маркируя хромосому различными генами и зная место их нахождения на генетической карте, можно по месту разрыва, произошедшего вблизи известного гена, определить относительное расстояние между генами в самой хромосоме. Таким методом Ф. Г. Добржанскому удалось составить первые цитологические карты хромосом и сопоставить их с генетическими. Теория эволюции А)Движущие силы эволюции в представлениях ученых 19 в. Б) Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина В) Синтетическая теория эволюции Движущие силы эволюции в представлении ученых 19 века. Шведский натуралист Карл Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются. Виды в природе Линней считал неизменными, созданными творцом. Ламарк объяснял эволюцию от простейших организмов до высших форм действием внутреннего стремления к совершенству, присущего всему живому. Ламарк идеалистически понимал процесс приспособления организмов, считая этот процесс более автономным и заложенным изначально силой Бога. Позиция идеализма не позволила исследователю раскрыть процесс приспособления, из-за чего он наделил организмов целесообразностью и врожденным стремлением к развитию и изменению. Он считал, что виды изменяются ввиду использования или неиспользования органов, которые со временем видоизменяются. Ламарк сформулировал законы, из которых следует, что у живых организмов развиваются те органы, которые им более необходимы, а приобретенные улучшения наследуются. В качестве примера приведено появление длинной шеи жирафа. Ламарк объясняет такое строение животного тем, что жирафу приходилось постоянно тянуться вверх за листьями (теория упражнения органов). Впоследствии суждения Ламарка были опровергнуты научными опытами и открытиями генетики. Дарвин собрал огромный фактологический материал, сформулировал множество выводов, легших в основу теории естественного отбора (1859). Главная заслуга Ч. Дарвина – установил движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов. Научно обосновал взаимосвязь между изменчивостью, наследственностью и отбором на большом фактическом материале, показал, что главной движущей силой является естественный отбор. Учение позволило научно обосновать происхождение человека, создать на научной основе породы домашних животных. Движущиесилыэволюции: наследственность - свойство передавать признаки потомкам. изменчивость - способность дочерних организмов отличаться от родительских; борьба за существование – Выживают наиболее конкурентоспособные особи. Происходит избирательное уничтожение особей, которые наименее приспособлены к жизни. естественный отбор. Дарвин установил, что в природе выживают особи со случайными изменениями, оказавшимися им полезными. На этом основании он отдал дань двум основным эволюционным механизмам. Основные положения теории Дарвина: Главные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор. Материал для отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью. Эволюция органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ. Эволюционирует не отдельные особи, а виды и популяции. Виды в природе ведут борьбу за существование в условиях среды обитания и между собой. В результате борьбы за существование происходит естественный отбор – выживают те особи, которые располагают полезными в данных условиях признаками. Синтетическая теория эволюции (СТЭ), также современный эволюционный синтез — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов. Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофилла. Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого. Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется. Иван Шмальгаузен разработал теорию стабилизирующего отбора – сохранение в популяции организмов со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают, что приводит к сужению нормы реакции признака. Основные положение СЭ: Единица эволюции – популяция. Элементарный материал для эволюции – мутационная и комбинативная изменчивость. Элементарные факторы эволюции – борьба за существование, естественный отбор, мутации, популяционные волны, дрейф генов, изоляция, миграция. Элементарное эволюционное явление – стойкое направленное изменение генофонда популяции. Единственный направленный фактор эволюции – естественный отбор, который носит творческий характер Основные закономерности эволюции – необратимый характер, прогрессивное усложнение, развитие приспособленности к среде обитания. |