реферат по почвоведение. Реферат Хусаен. Введение основной способ увеличения продуктивности земледелия повышение плодородия почв
 Скачать 28.8 Kb.
|
|
ВВЕДЕНИЕ Основной способ увеличения продуктивности земледелия – повышение плодородия почв. Важнейшая роль в этом принадлежит биологическому фактору и, в частности, активности и направленности микробиологических процессов в почве.К одному из наиболее важных факторов, определяющих уровень почвенного плодородия, относится органическое вещество почвы и главным образом гумус. Однако при интенсивном ведении земледелия с использованием высоких доз минеральных удобрений значительно усиливаются процессы минерализации органического вещества. И хотя гумусовые соединения довольно устойчивы к разложению, эти процессы могут привести к заметному снижению в почве общих запасов гумуса. В результате утрачиваются многие ценные свойства почв, что отрицательно сказывается на почвенном плодородии в целом. В связи с этим разработка путей сохранения стабильного уровня содержания органического вещества в почве – актуальная задача сельскохозяйственной науки. Основная роль в разложении растительных остатков и в образовании более сложных органических веществ, в том числе гумуса, принадлежит микроорганизмам. Поэтому значение гумусовых соединений в формировании эффективного почвенного плодородия необходимо рассматривать лишь в тесной взаимосвязи с жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов, являющихся основой почвенной биодинамики. Внесение в почву органического вещества способствует активизации жизнедеятельности полезной микрофлоры, при этом повышается биологическая активность почвы. Повышение плодородия почв во многом зависит от применения азотных удобрений и эффективности их использования. Важнейшим источником поступления азота в почву служит также биологический, фиксируемый микроорганизмами азот атмосферы, составляющий более половины общего количества этого элемента, поступающего в почву. В отличие от азота минеральных удобрений биологический азот практически полностью усваивается растениями и не загрязняет окружающую среду, что обусловливает необходимость разработки приемов, повышающих использование доли биологического азота в урожае культурных растений. Здесь, кроме фиксации азота клубеньковыми бактериями на корнях бобовых культур, большой интерес представляет азотфиксация в ризосфере небобовых растений. Вовлечение почв в пахотные угодья резко снижает их природный энергетический потенциал вследствие усиления минерализации органического вещества, снижения количества и запасов гумуса. В связи с этим характеристика и оценка гумусного состояния ненарушенных почв имеют важное значение для определения их экологической устойчивости и уровня плодородия при сельскохозяйственном использовании. Одним из основных факторов динамики запасов органического вещества и гумуса в пахотных почвах являются полевые культуры, размер поступления растительных остатков которых определяется их продуктивностью, а химический состав – биологическими особенностями растений. В агроценозах с отчуждением с поля надземной растительной массы баланс гумуса и азота в почве складывается дефицитным. Сидеральные пары, введение в севообороты многолетних и однолетних трав обогащают почву органическим веществом, усиливают микробиологическую активность и процессы гумификации. Нетрадиционные органические удобрения и компосты с использованием птичьего помета, торфа, отходов деревоперерабатывающей промышленности, осадков сточных вод (ОСВ) как альтернатива навозу не уступают ему в обогащении почвы органическим веществом, повышении потенциального и эффективного плодородия почв. Орошение сельскохозяйственных угодий является эффективным приемом повышения биологической активности почвы, регулирующим гумусное состояние, баланс углерода в системе почва – растение и продуктивностьРоль микроорганизмов в превращении органического вещества почвы. Плодородие почв и его рациональное использование в сельскохозяйственном производстве во многом определяются интенсивностью и направленностью биохимической деятельности микроорганизмов. Ведущая роль при этом принадлежит синтезу и минерализации гумуса. Агрономическая ценность гумуса в значительной степени определяется соотношением содержащихся в нем гуминовых и фульвокислот. Преимущественный синтез гуминовых кислот, обусловленный спецификой микробиологической гумификации свежего органического вещества, сопровождается формированием в почве четко выраженного гумусового горизонта. Способность гумусовых веществ формировать и регулировать физико-химические свойства почв определяет их важную роль в оптимизации почвенных условий произрастания растений и развития микроорганизмов. В высоко гумусных почвах для растений и микроорганизмов создаются более благоприятные водный, воздушный и тепловой режимы. В них исключительно широко представлены разнообразные группы и виды микроорганизмов. Преимущественно развивается сапрофитная микрофлора, что сопровождается значительным повышением фунгистатичности этих почв. В связи с этим хорошо окультуренные, богатые гумусом почвы характеризуются сильно выраженной фитосанитарной способностью, а при возделывании сельскохозяйственных культур в узкоспециализированных севооборотах они менее подвержены «почвоутомлению». В составе гумуса аккумулируются огромные запасы питательных элементов, которыепри постепенной минерализации микроорганизмами переходят в почвенный раствор и используются растениями. Следовательно, микробиологические процессы трансформации гумуса, постоянно протекающие в почве, являются необходимым условием для нормальной жизнедеятельности растений, так как способствуют наиболее продуктивному использованию ими почвенной среды обитания. Большую роль гумусовые соединения почвы играют в образовании углекислоты и обеспечении ею растений. Большая часть углекислоты образуется в процессе микробиологического разложения органического вещества почв. Непрерывное ее поступление из почвы в приземный слой воздуха оказывает огромное влияние на развитие растений и их фотосинтез. Даже незначительное повышение концентрации СО2 в приземном слое воздуха увеличивает урожай растений на 30-100%. Таким образом, гумус, составляющий основной фонд органического вещества в почвах, выступает одним из наиболее важных регуляторов угольной кислоты в природе. Исключительно важную роль гумус играет в энергетике почвенных процессов. Аккумулированные в его составе огромные запасы солнечной энергии непрерывно используются в процессах жизнедеятельности растений и микроорганизмов. Гумус активизирует биохимические и физиологические процессы, повышает обмен веществ и общий энергетический уровень процессов в растительном организме, способ- ствует поступлению в него элементов питания, что сопровождается повышением урожая и улучшением его качества. Непрерывное поступление в почву органических остатков и их микробиологическая трансформация – необходимые условия гумусообразования. Процессы разложения свежих растительных остатков и формирование гумуса почв носят сложный ферментативный характер и протекают при непосредственном участии микроорганизмов. Выяснение роли микробиологических процессов в формировании гумуса и их значения в почвенном плодородии – одна из актуальных почвенно-микробиологических проблем в современном земледелии.. Разложение органических остатков, поступающих в почву, под воздействием биохимической деятельности микроорганизмов протекает по двум основным направлениям:минерализация до конечных продуктов с высвобождением минеральных элементов, СО2 и воды; разложение с прохождением стадии гумификации, обеспечивающее синтез биологически устойчивых органических соединений гумусовой природы. Оба эти процесса имеют важное значение для жизнедеятельности растений. Разложение до конечных продуктов способствует сравнительно быстрому переходу закрепленных в органическом субстрате различных элементов в минеральные формы, которые, используясь растениями, вовлекаются в новый цикл биологического круговорота веществ. При гумификации свежего органического вещества формируются агрономически ценные физико-химические свойства почв и создается запасной, медленно реализуемый фонд питательных элементов для растений. Этот путь микробиологического превращения органических остатков осуществляется с незначительной скоростью и требует для полного завершения более длительного времени. Соотношением указанных направлений разложения свежего органического вещества микроорганизмами главным образом и определяется интенсивность процессов синтеза гумуса в почвах. Скорость и специфика развития минерализационных процессов в почвах зависят от многих факторов, важнейшие из которых: химический состав разлагаемого органического материала, особенности почвенных и климатических условий, состав микробных ассоциа- ций и др. Поступающий в почву органический материал по своему химическому составу крайне неоднороден. Он состоит из легкогидролизуемых углеводов и белков, трудно разлагаемых веществ: лигнина, липидов, восков, смол, фенольных соединений, содержит различные пигменты, витамины, ферменты, низкомолекулярные органические кислоты, а также зольные элементы. Указанные соединения характеризуются неодинаковой устойчивостью к микробиологическому разложению. Наиболее интенсивно в почвах минерализуются углеводы, белки, водорастворимые органические вещества и значительно медленнее различные фенольные соединения, особенно лигнин. В связи с этим одним из наиболее важных критериев, определяющих скорость разложения органических соединений микроорганизмами, следует считать присутствие в составе минерализуемых веществ циклических и гетероциклических группировок.Большую роль в процессах трансформации свежего органического вещества играет храктер связи между легко- и труднодоступными микроорганизмам биохимическими компонентами, входящими в состав органических остатков. Белки в почвах подвергаются более быстрой микробиологической минерализации по сравнению с лигнино-протеиновыми комплексами. Устойчивость к минерализации органических субстратов, попадающих в почву, зависит от содержания в этих субстратах зольных элементов. Последние, являясь дополнительным источником минерального питания микроорганизмов, способствуют более быстрой трансформации органических остатков в почве. Скорость превращения свежего органического вещества в значительной степени регулируется химическим и минералогическим составом почв. В почвах, богатых вторичными минералами (монтмориллонитом, каолинитом, гидрослюдами), интенсивность разложения органических остатков заметно снижается. Это объясняется тем, что вторичные минералы, адсорбируя на своей поверхности многие органические соединения, препятствуют их дальнейшей минерализации. Устойчивость к микробиологической минерализации многих органических веществ, высвобождающихся из разлагающихся субстратов, возрастает и при их взаимодействии с различными минеральными элементами. Степень устойчивости к микробиологическому расщеплению формирующихся органоминеральных комплексных соединений определяется прочностью возникающих химических связей. Все факторы, определяющие интенсивность минерализации органических остатков впочвах, оказывают существенное влияние и на процессы их гумификации. Гумификация органической массы в почвах связана со значительной убылью исходного материала. В среднем 80-90% органических остатков минерализуется до конечных продуктов, и лишь 10-20% принимает участие в образовании гумуса или накапливается в почвах в форме устойчивых к разложению соединений. Величина коэффициентов гумификации в значительной степени определяется качественным составом органических остатков, а также структурой микробных ценозов, принимающих участие в их разложении. При оценке роли микроорганизмов в процессах превращения органического вещества и синтеза гумуса в почвах необходимо учитывать особенности их энергетического обмена. Различные физиологические группы микроорганизмов характеризуются неодинаковыми коэффициентами использования органического субстрата. Высокой эффективностью использования субстрата обладают микроскопические грибы. Эти микроорганизмы способны использовать на построение своих клеток до 50-60% разлагаемого ими органического материала. Следовательно, лесные подстилки, в переработке которых доминирующую роль играют грибы, разлагаются с высокой эффективностью. Коэффициенты использования субстрата у актиномицетов и особенно бактерий характеризуются более низкими величинами. Однако уровень энергетического обмена микроорганизмов обусловливается не только их видовым составом, но и качеством используемого ими субстрата. Кроме того, в естественных условиях превращение органических веществ осуществляется комплексом микроорганизмов, а не отдельными видами и при этом коэффициенты использования субстратов значительно возрастают. В разложении отдельных химических компонентов свежего органического вещества почв могут принимать участие многие представители почвенной микрофлоры. Степень разложения и состав получаемых при этом конечных продуктов распада будет резко различным. Этим объясняется образование в почве чрезвычайно сложной системы высоко- и низкомолекулярных продуктов разложения органических остатков, служащих исходным материалом для синтеза гумусовых соединений. Минерализация клетчатки в почве осуществляется различными группами бактерий, грибов и актиномицетов, активно продуцирующих ферменты целлюлозы. Скорость разложения клетчатки обычно незначительна, что объясняется не только особенностью строения волокон целлюлозы, но и (в большей степени) ее связями в растительных тканях с лигнином, восками и смолами, которые сильно снижаю доступность клетчатки микроорганизмам. В зависимости от видового состава микробных ассоциаций, принимающих участие в разложении клетчатки, в почвах наблюдаются резкие различия в составе конечных продуктов ее распада. Так, под влиянием анаэробных микроорганизмов при разложении целлюлозы формируется серия низкомолекулярных кислот и спиртов. Более интенсивно гумифицируются в почве гемицеллюлозы и пектиновые вещества. В расщеплении этих соединений принимают участие бактерии, грибы,актиномицеты и другие микроорганизмы, способные выделять в почву различные ферменты, относящиеся к классу гидролаз. Исключительно важную роль в процессах синтеза гумусовых веществ играют белки и аминокислоты. Белки начинают принимать участие в процессе гумусообразования, еще находясь в составе растительных тканей, образуя в них устойчивые комплексы с фенолами. Важную роль в процессе гумусообразования играет микробиологическая трансформа-циялигнина растительных остатков. Сложный химический состав и циклическое строение лигнина значительно затрудняют его разложение микроорганизмами.Микробиологическое разложение лигнина осуществляется комплексом окислительных ферментов типа фенолоксидаз, продуцируемых грибами, бактериями и актиномицетами. Наиболее активные минерализаторы лигнина – базидиомицеты, возбудители «белой» гнили древесины. Среди продуктов промежуточного распада молекул лигнина обнаруживается значительное количество фенольных соединений ароматической природы: ванилин, сиреневый альдегид и др. Второй путь микробиологического превращения лигнина в почвах – его гумификация. Этот процесс сопровождается значительной его убылью. Через полгода разложения лигнина анаэробными микроорганизмами сохраняется лишь 47-63% его первоначального количества. Аналогичным образом происходит в почвах микробиологическая трансформация флавоноидов и танинов, составляющих одну из важных групп природных соединений ароматического строения и широко представленных в растениях и микробных метаболитах. Разлагаясь в почвах различными грибами и бактериями, они принимаю активное участие в синтезе гумусовых соединений. Таким образом, от особенностей биохимического состава разлагаемого материала в значительной степени зависит как интенсивность микробиологического разложения органических остатков в почве, так и степень их участия в процессах гумусообразования. Субстраты, обогащенные биологически неустойчивыми формами органических соединений (напр., простыми углеводами), подвержены быстрому микробиологическому окислению с образованием в качестве конечных продуктов СО2 и Н2О. Разложение органических остатков с высоким содержанием ароматических структур, и в частности лигнина, протекает замедленно, а продукты их трансформации преимущественно используются на строение гумусовых соединений. 2.1. Круговорот азота. Практически во всех почвенно-климатических условиях от содержания азота зависит величина урожая сельскохозяйственных культур. Растениям недоступен газообразный азот, в большом количестве находящийся в воздухе, они могут использовать только минеральные формы этого элемента. Источниками почвенного азота являются атмосферный газообразный азот (N2) и освобождающийся при разложении органического вещества. Некоторое количество органического азота превращается в минеральный, то есть в ионы аммония (NH4), нитрита (NO2) и нитрата (NO3). Минеральный азот поглощается растениями и микроорганизмами и превращается в органический. Азот растений может составлять большую часть всего азота в системе почва растение, особенно в лесах. Газообразный азот присутствует также в почвенном воздухе, но его не рассматривают как азот почвы, потому что между почвой и атмосферой идет активный газообмен. Азот почвы непрерывно превращается из одной формы в другую в результате жизне-деятельности растений и микроорганизмов. Процессы трансформации азотных соединений сводятся к следующим циклам. Минерализация– превращение органического азота в минеральный в результате микробиологической активности почвы; Нитрификация — окисление аммонийного азота до нитрита и нитрата специфиче-скими микроорганизмами; Иммобилизация — превращение минерального азота в органический. Это происходит, когда микроорганизмы не могут удовлетворить свои потребности в азоте за счет органических веществ, которыми они питаются. В результате они поглощают минеральный азот и превращают его в органический; Улетучивание – потеря аммония из почвы в виде газа. В щелочных условиях ионы аммония превращаются в молекулы аммиака в растворе, которые затемвыделяются в почвенный воздух; Денитрификация – потеря газообразных азота и закиси азота из почвы в анаэробных условиях. Микроорганизмы восстанавливают нитрат и нитрит до этих газов; Азотфиксация– превращение молекулярного азота (N2) в почвенной атмосфере в NH4 особыми группами микроорганизмов. NH4 затем ассимилируется в виде органического азота; Нетто-минерализация. Поскольку минерализация и иммобилизация происходят одновременно, эти процессы трудно разграничить. Обычно определяют изменение количества минерального азота за данный период времени, принимая во внимание потери, обусловленные вымыванием, денитрификацией и улетучиванием, и подсчитывают чистый эффект. В результате можно получить прибавку или убыль минерального азота, в послед-нем случае это называется нетто-иммобилизацией. Вымывание нитратов – это процесс, при котором нитраты теряются из почвы в дренажные воды. Нитраты не адсорбируются на поверхности почвенных частиц, если только они не несут положительный заряд. Таким образом, нитраты свободно вымываются из почвы, исключение составляют кислые почвы влажных тропических регионов. Цикл азота завершается поглощением его растениями из почвы и поступлениями непосредственно из атмосферы (в виде нитрата, аммиака и газообразных оксидов азота, которые превращаются в почве в нитрат), с удобрениями, навозом и выделениями животных. Минерализация азота (аммонификация белков).Среди органических соединений, составляющих клетку, первое место по количеству занимают белки — не менее 50% сухой массы клетки. Значительная часть белков попадает в почву с остатками отмерших растений, животных и микроорганизмов. При разложении белков микроорганизмами азот освобождается в виде аммиака. Этот процесс называют аммонификацией, или минерализацией азота. Белки могут разлагаться аэробными и анаэробными бактериями, грибами. В состав белков обычно входит около 20 аминокислот. По составу белки подразделяются на простые и сложные. Простые белки при гидролизе дают только аминокислоты, а сложные —также и другие органические и неорганические продукты. К сложным белкам относят нуклеопротеиды, липопротеиды, металлопротеиды и гликопротеиды.Молекулы белков и большинства пептидов расщепляются ферментами вне клеток микроорганизмов, так как они не могут проходить через их цитоплазматическую мембрану. Протеолитические ферменты (протеазы), выделяемые клетками микроорганизмов в окружающую среду, осуществляют гидролиз ряда пептидных связей в молекулах белков. Образующиеся при этом частицы белковой молекулы могут использоваться клетками микробов, в которых они разрушаются внутриклеточными протеолитическими ферментами – пептидазами до свободных аминокислот. Образовавшиеся при распаде белка аминокислоты идут на синтез белков клетки или подвергаются дальнейшему расщеплению. Образующиеся из белков аминокислоты минерализуются с различной скоростью. Некоторые из них (треонин, метионин) более устойчивы, другие, наоборот, весьма легко разлагаются (аргинин, триптофан). После дезаминирования углеродный остаток подвергается воздействию микробов в аэробных или анаэробных условиях с образованием СО2 и различных органических соединений. Если в среде имеются амиды, то они первоначально разлагаются до аминокислот, которые затем могут быть трансформированы тем или иным путем. При аэробном распаде белка основные конечные продукты этого процесса: СО2, аммиак, сульфаты и вода. В анаэробных условиях при распаде белка образуются аммиак, амины, СО2, а также ряд органических кислот, меркаптаны, индол, скатол и сероводород, обладающие неприятным запахом. При анаэробном разрушении белков могут образоваться токсические соединения. Из азотсодержащих соединений в природе встречаются мочевина, мочевая и гиппуровая кислоты, цианамиды и хитин. Мочевина может синтезироваться растениями. Так, в шампиньонах до 13% сухой массы грибов составляет мочевина. В год на земном шаре организмами синтезируется до 30 млн. т мочевины. Это существенные ресурсы азота, так как мочевина содержит 46% этого элемента и используется как удобрение.Мочевина, в частности, под действием микроорганизмов, содержащих фермент уреазу, превращается в аммиак и углекислый газ. Многие бактерии и грибы выделяют уреазу и могут использовать мочевину в качестве источника азота для синтеза белков. Обычно бактерии, разлагающие мочевину, называются уробактериями. Эти бактерии могут развиваться при высокой щелочности среды (рН 9–10), что позволяет им вызывать распад значительных количеств мочевины до аммиака. Мочевая и гиппуровая кислоты также имеют значение в обмене веществ у животных и растений. В почве эти соединения быстро распадаются под влиянием гидролитических ферментов микроорганизмов. Разложение мочевой и гиппуровой кислот может иметь энергетическое значение. Эти соединения разрушаются рядом микроорганизмов.Разложение цианамида кальция проходит в три этапа. Первый протекает самопроизвольно под влиянием почвенной влаги и приводит к превращению цианамида кальция в цианамид. Ряд почвенных катионов Са, Мn, Fе и т. д. вызывает превращение цианамида в мочевину. Гидролиз мочевины происходит под влиянием уробактерий. Разложение хитина осуществляют многие почвенные микроорганизмы, так как хитин представляет собой вещество, постоянно присутствующее в почве. 3.1. Превращения почвенными микроорганизмами соединений фосфора Фосфор играет важную роль в питании растений. Превращение его в соединения, доступные для растений, происходит при участии корневой системы растений и микроорганизмов. Почвенные фосфаты обычно делят на две категории: легкорастворимые (и, соответственно, доступные растениям) и нерастворимые (недоступные растениям). Нераствори- мые фосфаты в зависимости от типа почвы могут составлять до 95-97% от общего содержания фосфора. Они присутствуют в виде неорганических и органических соединений. Нерастворимые неорганические соединения фосфора во всех почвах большей частью связаны с тремя элементами, из которых железо и алюминий являются главными фиксаторами в кислых почвах, а кальций – в нейтральных и слабощелочных. Количество нерастворимых органических фосфатов особенно велико в кислых почвах. В нейтральных и щелочных (черноземы, каштановые почвы) их значительно меньше. Органический фосфор присутствует в основном в составе фитина, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и фосфолипидов. Между нерастворимыми почвенными фосфатами (неорганическими и органическими) и легкорастворимой их частью в почве существует определенное равновесие. Равновесное состояние между доступными и недоступными для растений формами фосфора во многом регулируется почвенной микрофлорой. Ее деятельность осуществляется по следующим направлениям. Участие микроорганизмов ризосферы корней в поглощении фосфора растениями. Корни растений имеют контакт с относительно небольшим объемом почвы. Вследствие постоянного поглощения растворимых фосфатов их запасы у поверхности корней истощаются. Ввиду низкой подвижности этого элемента пополнение запасов фосфатов в почвенном растворе вблизи корней идет гораздо медленнее, чем растения их поглощают. Это создает зону обеднения фосфором вокруг корней, ширина которой составляет 1-2 мм.. Обитающие в этой зоне микробы принимают участие в поступлении фосфора в корни растений. Однако наибольшее значение в поглощении фосфора корнями растений имеют микоризные грибы. Они находятся внутри корней растений, откуда грибные гифы прорастают в почву. Тем самым они увеличивают контакт корней с большим объемом почвы. Вовторых, микоризные грибы выделяют ауксины (ростовые вещества), которые усиливают рост корней, их ветвление и увеличивают диаметр поглощающей части корней. Как выявили канадские исследователи, растения с микоризными грибами не только поглощают больше фосфора (в том числе и из бедных почв), но и могут использовать формы почвенного фосфора, недоступные для растений. Растворение минеральных фосфатов. Большинство видов микроорганизмов способны растворять нерастворимые минеральные фосфаты почвы. Особенно активны в этом плане виды Pseudomonas, Flavobacterium, Streptomyces и Aspergillus. Растворение фосфатов происходит в пределах ризосферы (т.е. 1-2 мм от поверхности корня). Это обусловлено тем, что интенсивность микробной деятельности зависит от выделения корней и отслоившихся от них клеток, которые служат субстратом для микробов.Основной способ, которым микроорганизмы растворяют фосфаты – это выделение органических кислот, таких как молочная, щавелевая, лимонная. Бактерии, способные окислять серу или аммоний, образуют соответственно серную иазотную кислоты, которые растворяют фосфаты. Микроорганизмы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, который участвует в синтезе углекислоты, способной растворить большое количество фосфатов. Исследованиями последних лет также установлено, что гуминовая кислота и фульвокислота могут образовывать комплексы с железом и алюминием, высвобождая при этом фосфор из сложных труднорастворимых фосфатов железа и алюминия. Минерализация органического фосфора.Микроорганизмы родов Proteus, Streptomyces, Aspergillus и др. могут минерализовать сложные органические фосфаты почвы.Органические фосфаты могут растворяться бактериальными органическими кислотами, а также путем ферментативного гидролиза фосфолипидов и нуклеиновых кислот. Следует отметить, что, по мнению большинства ученых, занимавшихся этой проблемой, минерализация микроорганизмами органического фосфора почвы широко распространена и встречается повсеместно. Однако она редко выходит за пределы собственной потребности микроорганизмов и лишь незначительно улучшает фосфорное питание растений. Иммобилизация фосфора. Почвенные микроорганизмы конкурируют с корнями растений за подвижный фосфор. В обрабатываемой почве (по расчетам) бактерии поглощают и таким образом иммобилизуют 4-10 кг/га фосфора. Если к этому прибавить его поглощение грибами, то можно предположить, что микроорганизмы удерживают столько же фосфора, сколько нужно полевым культурам. Фосфор, связанный в микробных клетках, освобождается после их отмирания.Бактерии накапливают больше фосфора (1,5-2,5% от их сухой массы), чем грибы (0,5-1,0%) или зеленые растения (0,05-0,5%). |