Раздел 7. Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм

• Название: Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм
• Анкор: Раздел 7.docx
• Дата: 24.04.2017
• Размер: 2.88 Mb.
• Имя файла: Раздел 7.docx
• Тип: Закон; #4374
• страница: 4 из 6

Полярные травянистые экосистемы, или тундры, расположены в субарктическом поясе. Большую часть года они покрыты снегом и льдом, хотя осадков в этих районах немного, и выпадают они в основном в виде снега. Зимы в тундре продолжительные и суровые, поскольку эффект низких температур усугубляется почти постоянно дующими штормовыми ветрами. Почвенный слой тундры скован вечной мерзлотой, и даже летом почва оттаивает максимум на 1 м, но при этом остается перенасыщенной влагой. Растительный покров здесь образуют главным образом мхи и лишайники, а также верески, линнея северная (рис. 7.5) и др., хотя встречаются и стелющиеся древесные растения, например карликовые ивы и березы. Животный мир тундр также небогат, он представлен белыми медведями, песцами, росомахами, северными оленями, леммингами, прилетающими на лето полярными гусями, гагарами, поморниками и др. Обильны здесь и кровососущие насекомые — мошки, мокрецы, комары.

Бедность видового состава, низкие темпы прироста растительности, медленное разложение органических веществ, малая мощность почвы или полное ее отсутствие на части территории ставят под угрозу дальнейшее существование экосистем вследствие интенсивной эксплуатации природных ресурсов (добычи нефти и газа) в этих районах.

Лесные экосистемы, в которых доминируют древесные растения, встречаются в районах земного шара с более или менее стабильными погодными условиями и почти равномерным выпадением осадков в течение года.

Влажные тропические леса широко распространены в приэкваториальных районах, характеризующихся более или менее стабильными, умеренно высокими среднегодовыми температурами, а также значительным количеством осадков, которые и обусловливают влажность воздуха, доходящую до 100%. Типичным для влажных лесов является преобладание крупных вечнозеленых деревьев, тогда как ярус трав из-за высокой степени сомкнутости крон здесь практически не выражен.

Несмотря на очень высокую продуктивность таких экосистем, формирование плодородного слоя почвы в них сильно затруднено вследствие чрезвычайно быстрой переработки растительного опада и других органических остатков бактериями и грибами, а также сравнительно легкого вымывания ливнями биогенных элементов, особенно на нарушенных территориях.

Биоценоз влажного тропического леса характеризуется самым высоким среди наземных биогеоценозов разнообразием крайне специализированных видов растений и животных, каждый из которых занимает строго определенное место в трофических сетях. Вместе с тем нарушение равновесия в экосистеме влажного тропического леса вследствие вырубки, прокладки дорог и т. д. приводит к необратимым процессам. Данный тип биогеоценозов тем более нуждается в тщательной охране, потому что, например, амазонская сельва является одним из важнейших источников кислорода на планете.

Листопадные леса умеренных широт формируют растительный покров в районах с хорошо выраженной сезонностью и равномерными в течение всего года осадками. Несмотря на то, что лето здесь достаточно продолжительно, а зима не слишком сурова, климат в этих широтах скорее прохладный или умеренно жаркий. Значительное видовое разнообразие растительного и животного мира в листопадных лесах обусловливает сложность цепей питания и устойчивость биогеоценоза в целом, что, в свою очередь, способствует их быстрому восстановлению в случае различных антропогенных нарушений.

Северные хвойные, или бореальные леса (тайга), характерны для более южных районов субарктического пояса, чем тундры. Лето здесь относительно короткое и прохладное, тогда как зимы продолжительны и достаточно суровы, а количество осадков в течение года невелико (250-500 мм в год). По сравнению с остальными лесными экосистемами, тайга относится к наименее нарушенным биогеоценозам, несмотря на интенсивную рубку, сбор грибов и ягод, а также промысел пушнины.

Наряду с широтной, на Земле выражена и высотная зональность, которая обусловлена не только и не столько интенсивностью солнечного излучения, сколько углом падения солнечных лучей, перепадами температур, влагообеспеченностью и другими факторами. Поэтому здесь встречаются и лесные, и луговые, и пустынные экосистемы. Характерными для гор являются такие виды животных и растений, как, например, эдельвейс, фиалка галмейная, муфлон, снежный барс и др.

Основные водные экосистемы

Классификация водных биогеоценозов определяется в значительной степени характеристиками среды обитания, т. е. соленостью, глубиной проникновения солнечных лучей, концентрацией растворенного кислорода, доступностью биогенов и температурой. Они представлены океанами и морями, а также континентальными водоемами — реками и ручьями, озерами и болотами.

Океаны и моря. В океанах и морях можно выделить две основные зоны: прибрежную и зону открытого океана. Прибрежная зона океана представлена относительно теплыми, богатыми биогенными элементами мелководьями, которые занимают около 10 % площади океана между линей прилива на суше и континентальным шельфом. Прибрежные водные экосистемы отличаются наибольшей продуктивностью в связи с поступлением потока биогенов как из донных отложений, так и с суши, что обусловливает сосредоточение здесь 90% биомассы океанических растений и животных.

К прибрежной зоне относятся, прежде всего, эстуарии и коралловые рифы.

Эстуарии — это места впадения рек и ручьев в океан, которые отличаются пониженной соленостью и повышенным поступлением биогенных элементов, что обусловливает значительную продуктивность данных экосистем.

Коралловые рифы, распространенные в прибрежных зонах океана в теплых тропических и субтропических широтах, на протяжении миллионов лет формируют сложнейшие экосистемы, такие как атоллы Тихого океана и Большой Барьерный риф в Австралии. Они характеризуются значительным видовым разнообразием животного и растительного мира.

На долю открытого океана, границей которого служит край континентального шельфа, приходится всего лишь около 10% биомассы живых организмов этой экосистемы, поскольку развитие растений в значительной степени лимитируется дефицитом биогенных элементов и глубиной проникновения солнечного света. Однако из-за огромной протяженности открытого океана в нем образуется значительная часть органических веществ и кислорода. Жизнь на просторах открытого океана в значительной степени зависит от фитопланктона, поэтому их часто называют океаническими пастбищами.

Континентальные водоемы занимают лишь около 2-3% земной поверхности. По особенностям водотока их относят к стоячим (озера и болота) и проточным (реки и ручьи).

Видовое разнообразие в озерах зависит прежде всего от площади поверхности и глубины водоема, региональных климатических условий и химического состава воды. В тех случаях, когда в воду озера попадает большее количество минеральных и органических веществ, чем может быть вовлечено в круговорот данной экосистемой, происходит процесс эвтрофикации — постепенного накопления неразложившихся органических остатков, что вызывает смену растительного и животного сообщества, постепенное обмеление и зарастание водоема.

Болота — это избыточно увлажненные участки суши, в верхних горизонтах которых накапливается более или менее значительный слой неразложившихся остатков растений, образующий слой торфа. Эти экосистемы занимают около 350 млн га практически во всех ландшафтно-гео- графических зонах Земли.

Болота выполняют крайне важные функции, связанные с накоплением неразложившихся органических веществ, которые впоследствии образуют торф, а также с очисткой вод, поступающих затем в реки, озера, моря, грунтовые воды, от минеральных и органических веществ. Как и влажные тропические леса, и эстуарии, они являются одними из наиболее продуктивных экосистем.

В проточных экосистемах, помимо течения, которое определяет особенности формирования растительных и животных сообществ, а также улучшает обеспеченность кислородом и способствует поддержанию более или менее постоянной температуры, дополнительными факторами являются поступление органических веществ и биогенных элементов, в частности с бытовыми и промышленными стоками. Видовое разнообразие растительного и животного мира постепенно нарастает от истоков к устью, к тому же вдоль русел равнинных рек образуется и фауна береговых откосов.

Бедность пищевой базы в проточных водах способствует формированию пищевых сетей, поскольку многие животные являются всеядными, поедая не только растения и животных, но и детрит.

Интенсивная хозяйственная деятельность человека привела к существенному изменению облика планеты и нарушению значительной части естественных экосистем планеты, сформировавшихся исторически под действием геологических и климатических факторов, и созданию искусственных, в том числе агроценозов.
Саморазвитие и смена экосистем

Человеческая жизнь в большинстве случаев слишком коротка и протекает в измененной самим человеком среде, чтобы уловить изменения, происходящие в экосистемах. Наиболее наглядны они на заброшенных проселочных дорогах, которые сначала захватываются такими устойчивыми к вытаптыванию растениями, как подорожники, затем здесь преобладает горец птичий (спорыш), и, наконец, их сменяют однолетние злаки, в свою очередь вытесняемые многолетними. Через 10—15 лет только наметанный глаз по составу растительности сможет различить, где проходила эта дорога.

Изменения происходят не только в нарушенных экосистемах, им подвержены и уже сформировавшиеся. Так, казавшееся нам в детстве чистым пойменное озеро с кувшинками, по прошествии ряда лет оказывается сильно загрязненным. Оно зарастает тростником и рогозом, в нем размножаются водоросли и погруженные водные растения, и озеро постепенно превращается в болото. Это связано с тем, что популяции, имеющиеся в биоценозе, изменяют среду обитания, создавая тем самым условия для появления и распространения новых видов, которые со временем размножаются, захватывая все новые участки, и, в конце концов, занимают господствующее положение в новом сообществе.

Изменения биогеоценозов могут быть направлены как на восстановление, так и на смену самих экосистем. Причины этих изменений кроются чаще всего в самих биогеоценозах, а последовательно идущие друг за другом смены сообществ на одной территории называют саморазвитием биогеоценоза.

Устойчивость и динамика экосистем

Как и любая система, экосистема обладает определенной буферностью, т. е. стремится за счет внутренних резервов минимизировать последствия возмущающих воздействий (принцип Лe- Шателье-Брауна), в том числе и последствий человеческой деятельности.

Экосистемы, существующие на протяжении сотен и тысяч лет, например тропические дождевые леса, не являются законсервированными образованиями, для них характерно состояние подвижного равновесия. Лучше всего это демонстрируют суточные, сезонные и многолетние изменения в сообществах, примерами которых являются движения растений, опадание листвы, миграции животных и др.

Во влажных тропических лесах поражает крайнее разнообразие видового состава растительного и животного мира, что, в случае исчезновения одного вида, позволяет занять его место виду- дублеру, который может относиться даже к другой систематической группе, поэтому пищевые цепи в такой экосистеме практически не нарушаются, если воздействия не слишком сильны. Отсутствие же экологического дублирования приводит к разрыву трофических цепей, дисбалансу биотического и абиотического компонентов, и, в конечном итоге, к смене биогеоценоза.

Численность особей в каждой популяции, образующей данное сообщество, невелика и не подвержена существенным колебаниям, что свидетельствует о саморегуляции, которая достигается как за счет внутривидовой конкуренции (территориального поведения и брачных структур), так и в результате межвидовой борьбы (взаимоотношений хищник — жертва паразитизма и т. д.).

Основные продуценты данного биогеоценоза — растения — занимают различные ярусы, что позволяет им максимально эффективно использовать солнечный свет, поэтому тропические леса отличаются высокой продуктивностью. Однако накопления органических остатков в тропических влажных лесах не происходит вследствие быстрой их деструкции редуцентами. Стабильность трофической структуры сообщества, при которой пастбищные цепи не сменяются цепями выедания, является дополнительным фактором устойчивости данной экосистемы.

Не менее существенным для сохранения биогеоценоза является отсутствие резких колебаний климатических факторов на протяжении длительного времени, таких, как глобальное потепление или оледенение.

Таким образом, устойчивость экосистемы обеспечивается видовым разнообразием растительного и животного мира, способностью к саморегуляции численности компонентов всего биоценоза путем ограничения числа особей в популяциях, высокой первичной продуктивностью, отсутствием неиспользованных органических остатков, а также стабильностью климатических факторов.

Тем не менее сообщества непрерывно изменяются: менее устойчивое сообщество сменяется более устойчивым. Причины этих изменений могут лежать как вне сообщества (климатические флуктуации, антропогенные трансформации), так и внутри них (снижение видового разнообразия, нарушение саморегуляции, накопление в среде отмерших органических остатков). Временные масштабы изменений широко варьируют. Если внешние факторы остаются относительно стабильными, то сообщество будет развиваться от так называемого пионерного состояния (на голом грунте или в безжизненном водоеме) к зрелому, или климаксному.

Экосистема развивается закономерно, эти изменения связаны с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Зачастую они контролируются самим сообществом, поскольку среда обитания активно изменятся под действием сообщества. Таким образом, именно само сообщество устанавливает границы, в которых будет происходить изменение.

Сукцессия — это смена во времени одних биогеоценозов другими на определенном участке земной поверхности.

Последовательность сменяющих друг друга на одной территории экосистем называют сукцессионным рядом, или серией биогеоценозов. На неизмененных еще деятельностью живых существ территориях первыми поселяются бактерии и водоросли, которые создают органическое вещество. Вслед за ними новое место обживают лишайники, разрушающие своими выделениями (органическими кислотами) даже камни и способствующие процессам почвообразования. Эта стадия развития экосистемы называется пионерным (начальным) сообществом.

Затем могут появиться однолетние травянистые растения, которые сменяются многолетними, а потом — кустарниками и деревьями. Недолговечные деревья впоследствии вытесняются более долгоживущими. Такие промежуточные сообщества именуются временными.

Достигнутое в ходе последовательной смены стадий развития сообщества большее или меньшее равновесие обозначает формирование климаксного (коренного, конечного, зрелого) сообщества.

Климаксное сообщество считается самым сложным, неоднородным и продуктивным из всех устойчиво существующих в данных почвенно-климатических условиях. Его состояние может слегка изменяться в течение суток, в разные сезоны года, в многолетней перспективе, но в принципе сообщество остается стабильным, если не испытывает катастрофических по силе внешних воздействий типа извержения вулкана, пожара (рис. 7.6) или интенсивного сведения лесов человеком. При сильном же вмешательстве от сообщества останутся лишь случайно выжившие организмы и отмершее органическое вещество, и начнется новая череда изменений, ведущая к восстановлению климакса. Однако и климаксное сообщество является не вечным, поскольку резкие изменения условий среды могут привести к его смене другим, более приспособленным.


В зависимости от условий ее протекания, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — это процесс смены сообществ на прежде не обжитых территориях, например, на песчаных дюнах, на берегах озера или моря, на потоках лавы или безжизненных скалах, обнажившихся в процессе подъема участков суши, как это было описано выше. Чаще всего сначала на таких участках поселяются фотосинтезирующие бактерии и лишайники, затем мхи, которые сменяют однолетние и многолетние травы, кустарники, быстрорастущие и медленнорастущие деревья соотвественно.

Вторичная сукцессия происходит на тех местах, где предыдущее сообщество было уничтожено какими-либо сильнодействующими факторами, но почва и органическое вещество сохранились. Например, в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, откуда были отселены люди, на полях происходит вторичная сукцессия. Вначале их заняли однолетние сорные растения, которые быстро были вытеснены однолетними и многолетними злаками и сложноцветными, но уже через несколько лет среди них поднялись молодые березки, осинки и сосенки, которые со временем сменятся елями или дубами. Вторичные сукцессии чаще всего направлены на восстановление климаксного сообщества, однако, например, во влажных тропических лесах это невозможно.

Сукцессия вызывается природными (стихийными) или антропогенными факторами. Природными факторами являются массовое размножение животных, например леммингов в тундре, быстрое распространение растений, чаще всего завезенных из других мест, природными катастрофами (пожарами, ветрами, паводками) и др.

Биологическое разнообразие, саморегуляция и круговорот веществ — основа устойчивого развития экосистем. Причины устойчивости и смены экосистем

Изучение устойчивых естественных экосистем показывает, что все группы организмов в них (продуценты, консументы и редуценты) тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа. Особенно хорошо это проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов- фильтраторов, как небольшой рачок эпишура в оз. Байкал, обеспечивающий очищение его вод.

Разнообразие условий в пределах экосистемы, характерное для естественных биогеоценозов, как правило, обусловливает большее видовое разнообразие сообщества. При этом чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. Как уже упоминалось выше, в биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.

Богатство флоры, фауны и микромира экосистемы расширяет возможности саморегуляции численности отдельных популяций в биогеоценозе, поскольку исчезнувший вид замещается видом, имеющим сходную экологическую нишу. Вид-дублер обычно менее специализирован, однако более адаптивен. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т. п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций организмов. Вместе с тем увеличение численности особей одной из популяций сопровождается усилением внутривидовой и межвидовой борьбы.

Однако биогеоценозы, характеризующиеся изобилием видов, не являются застывшими системами, так как уже давно подсчитано, что исчезновение одного вида растений влечет за собой гибель десяти видов животных, связанных с ним, поэтому экосистема, утратившая несколько видов, не является прежней, а переходит в новое равновесное состояние.

Экосистемы с малым видовым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов, как это происходит в тундрах и пустынях, и в особенности в эксплуатируемых человеком агробиогеоценозах с монокультурами. Такая неустойчивость является следствием простоты пищевых цепей и ограниченных возможностей саморегуляции.

Тем не менее, и тундры, и пустыни в отсутствие интенсивной антропогенной нагрузки способны к длительному существованию, тогда как агроэкосистемы полностью деградируют без вмешательства человека. Одной из главных причин неустойчивости агроэкосистем является разрывание человеком естественных потоков веществ и энергии, поскольку часть энергии он вносит в биогеоценоз с удобрениями, а значительную часть органических веществ изымает для своих нужд. В тропических же лесах большая часть биогенных элементов находится в живых организмах, и они тут же включаются в круговорот вновь благодаря деятельности редуцентов.

Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше ее размеры и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав, чем выше способность к саморегуляции, и чем более полон круговорот веществ в ней. Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, к переходу от более простых к более сложным формам.
Изменения в экосистемах под влиянием деятельности человека
Хозяйственная деятельность человека является одним из наиболее существенных факторов воздействия на экосистемы. Она оказывала давление на экосистемы в течение продолжительного времени, однако только в последние два века последствия этой деятельности стали катастрофическими, вследствие чего на Земле практически не осталось девственных территорий.

Изменения в экосистемах под действием человеческой деятельности происходят намного быстрее, чем под действием других факторов, иногда они являются вообще катастрофическими, как вырубка лесов, распашка земель, возведение плотин и создание водохранилищ, осушение болот и т. д.

Однако даже не такие резкие воздействия приводят к далеко идущим последствиям. Например, на лугах, где производится регулярный выпас скота, из-за вытаптывания, выедания отдельных видов растений и накопления экскрементов происходит вытеснение одними видами растений и животных других, и ранее цветущий луг становится малоценным по своим качествам.

Завоз единственного чужого вида на территорию может привести к экологической катастрофе. Так, вследствие завоза коз в начале XVI века на о. Св. Елены сохранился единственный в мире экземпляр растенияTrochetiaerytroxylon, не говоря уже о кроликах и кактусах в Австралии, серой крысе в Европе и т. д.

Даже простая прогулка по лесу приводит к изменению среды, так как повреждаются растения травяного яруса и подрост, исчезают собираемые грибы, ягоды и красивоцветущие растения, вытаптывание сопровождается уплотнением почвы и нарушением роста корней и корневищ, а лесные растения вытесняются луговыми.
Агроэкосистемы, их основные отличия от природных экосистем
В отличие от естественных экосистем — лесов, лугов, озер, рек, болот, биогеоценозы, созданные человеком, называются искусственными, как, например, парки, лесозащитные полосы, водохранилища, пруды и др. К ним относятся и агробиогеоценозы, или агроэкосистемы — созданные для получения сельскохозяйственной продукции и искусственно поддерживаемые человеком экосистемы. В качестве агроценозов рассматриваются в основном поля, огороды, сады, пастбища, а иногда к ним относят парки, пруды и т. д. Агроэкосистемами занято около 10% поверхности суши, при этом всего шесть видов растений, возделываемых на них, составляют 80% рациона питания человечества.

Как и в естественных экосистемах, в них существуют продуценты, консументы и редуценты. Продуцентами в агроэкосистемах являются растения, интересующие человека с точки зрения его хозяйственных потребностей (пшеница, картофель, соя, лен и др.), консументами — насекомые, птицы, зайцы, лисы и др., а редуцентами — грибы и бактерии. Таким образом, как и естественные экосистемы, агробиогеоценозы характеризуются видовым разнообразием и имеют выраженную трофическую структуру.

Наряду с общими чертами, агроэкосистемы имеют и ряд отличий от естественных экосистем, поскольку чаще всего на полях культивируется только один вид растений, что обусловливает гораздо меньшее видовое разнообразие и остальных групп организмов. Кроме солнечной энергии, агробиогеоценозы используют и энергию, вносимую человеком в виде удобрений, но человек также изымает часть органического вещества, и поэтому процессы аккумуляции преобладают над минерализацией.

Регуляция данного типа биогеоценоза также является прерогативой человека, который не только борется с сорняками и вредителями, но и производит мелиорационные работы, вносит удобрения для повышения урожайности, заменяет сорта и виды растений, выращиваемые на одном и том же месте и т. д., создавая наиболее благоприятные условия только для интересующего его вида растений.

В целом, агроэкосистемы неустойчивы и не могут существовать без вмешательства человека, так как в процессе селекции культурных растений устойчивость к действию факторов среды была принесена в жертву урожайности, а результатом малого видового разнообразия являются отсутствие дублирования экологических ниш и хрупкость пищевых сетей. Поэтому растения агроценозов в случае выведения этих земель из сельскохозяйственного оборота будут быстро вытеснены сорняками, и на заброшенных пахотных землях будет наблюдаться вторичная сукцессия.

7.5. Биосфера – глобальная экосистема. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Живое вещество, его функции. Особенности распределения биомассы на Земле. Эволюция биосферы.
Биосфера — глобальная экосистема
Биосфера — область существования и жизнедеятельности ныне живущих организмов, которая пронизывает нижние слои атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы.

Помимо среды обитания, в понятие биосферы включается и вся совокупность живых организмов, населяющих ее и обеспечивающих ее функционирование. Биосферу можно рассматривать и как многоуровневую систему элементарных экосистем — биогеоценозов.

Распространение жизни в географических оболочках Земли зависит от ряда факторов. Так, в атмосфере нарастание силы земного тяготения по мере приближения к Земле и ослабление комического излучения озоновым экраном обусловливает наличие условий, пригодных для жизни, в пределах 20 км над уровнем моря. В гидросфере живые существа обнаружены до глубин 11 км и более (Марианская впадина). В литосфере же они проникают на глубину 5—6 км (в среднем до 2-3 км).

Способность биосферы как открытой системы, зависящей от поступления энергии извне, обеспечивать улавливание и прохождение потока энергии, а также круговорот веществ на планете делает ее глобальной экосистемой.

Большие круговороты веществ на уровне биосферы, являющиеся совокупностью малых круговоротов и представляющие собой совокупность путей перемещения веществ через живые организмы и среду их обитания, называются биогеохимическими циклами. Биогеохимические циклы гораздо более замкнуты, нежели малые круговороты на уровне биогеоценозов. Неполная замкнутость биогеохимических циклов (95—98%) сыграла огромную роль в накоплении биогенных элементов в земной коре.

Стадии различных биогеохимических циклов протекают с неодинаковой скоростью, да и полного повторения каждого цикла добиться невозможно, поскольку вся природа постоянно находится в процессе изменения. Тем не менее все биогеохимические циклы в природе взаимосвязаны и обеспечивают существование жизни.

Биогеохимические циклы напоминают колеса водяной мельницы, которые под действием потока энергии Солнца обеспечивают перемещение, видоизменение и перераспределение энергии и веществ в биосфере. Сам термин «биогеохимический цикл» был введен в начале XX века В. И. Вернадским.

«Лопатками» на «колесах» биогеохимических циклов служат различные экологические группы организмов — продуценты, консументы и редуценты, от соотношения которых в биосфере зависит как улавливание солнечной энергии, так и полнота оборота веществ. Для обеспечения устойчивого потока энергии и круговорота веществ в биосфере необходимы не только видовое разнообразие организмов, но и саморегуляция этой глобальной экосистемы благодаря существованию многочисленных прямых и обратных связей.

Термин «биосфера» в значении «зоны жизни» и внешней оболочки Земли впервые был употреблен Ж.-Б. Ламарком в 1802 году, однако его трактовку, близкую к современной, предложил в 1875 году австрийский ученый Э. Зюсс.
Учение В. И. Вернадского о биосфере и ноосфере
Разработка учения о биосфере как сложной многокомпонентной планетарной системе связанных между собой значительных биологических комплексов, а также химических и геологических процессов, происходящих на Земле, — заслуга великого русского ученого В. И. Вернадского (1864-1945). В отличие от других сфер Земли, в пределах биосферы мощнейшим геологическим фактором, преобразующим глобальную экосистему, выступают живые организмы, обеспечивающие направленный поток энергии и функционирование биогеохимических циклов.

Согласно теории В. И. Вернадского, биосфера состоит из четырех компонентов: живого, биогенного, биокосного и косного веществ.

Живое вещество является совокупностью ныне живущих организмов.

Биогенное вещество представляет собой разнообразные органические остатки, в том числе и не полностью разложившиеся (детрит, торф, уголь, нефть и газ биогенного происхождения).

Биокосное вещество — это уже разнообразные смеси биогенных веществ с минеральными породами абиогенного происхождения (почва, илы, природные воды, газо- и нефтеносные сланцы, битуминозные пески, часть осадочных карбонатов).

Косное вещество представлено различными абиотическими компонентами, не затронутыми прямым биогеохимическим воздействием организмов (горные породы, минералы, осадки и др.).

Несмотря на то, что человечество является частью биосферы, в последние два века оно стало не менее мощным геологическим фактором, нежели все остальное живое вещество. В связи с этим французский философ Э. Jlepya в 1927 году ввел термин «ноосфера» в значении уже существующего «мыслящего пласта». Однако, согласно учению о ноосфере, также разработанному В. И. Вернадским, ноосфера — это высший этап развития земной природы, результата совместной эволюции природы и общества, направляемой человеком; будущее биосферы, когда она, благодаря разумной деятельности и могуществу человека, приобретет новую функцию — функцию гармоничной стабилизации условий жизни на планете. Согласно В. И. Вернадскому, главная цель в построении ноосферы заключается в неизменности того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье и образ жизни.

Эпохе ноосферы должна предшествовать глубокая социально-экономическая реорганизация общества, изменение его ценностной ориентации. К идее ноосферы примыкают соображения В. И. Вернадского о возможности в будущем достижения человеком состояния автотрофности как средства независимости от органических ресурсов.

Несмотря на то что многие авторы не относят ноосферу в будущее, а считают ее совсем близкой или уже формирующейся, если принять во внимание все еще продолжающуюся разрушительную хозяйственную деятельность человека, то ноосфера является гипотетической стадией развития биосферы, когда в будущем разумная деятельность людей станет главным определяющим фактором ее устойчивого развития.

Гармония антропогенной деятельности человека и природы возможна только при осуществлении контроля численности человечества, ограничении чрезмерных потребностей людей, рационализации использования природных ресурсов, использовании только экологически целесообразных промышленных технологий с максимальной переработкой и применением вторичных материальных и технологических ресурсов, осуществлении глобального экологического мониторинга окружающей природной среды и др.

Живое вещество, его функции
Совокупность всех живых организмов планеты образует биомассу, или живое вещество Земли. Его сухая масса оценивается приблизительно в 1,8-2,5 10¹² т. Это кажущееся невероятным количество на самом деле составляет всего лишь 0,01 % массы земной коры, однако еще В. И. Вер-надский отмечал, что на земной поверхности нет иной химической силы, которая бы действовала более постоянно, а поэтому и более могущественной по своим конечным результатам, чем живое вещество.

И действительно, роль живых организмов в процессах, происходящих на планете, огромна. Хорошо известно, что весь кислород в атмосфере имеет биогенное происхождение, панцири отмерших морских и пресноводных одноклеточных образовали в течение миллионов лет такие осадочные породы, как известняки и диатомит, а без бактерий, грибов, водорослей и почвенных одноклеточных невозможно формирование плодородного слоя почвы. Живое вещество ежегодно воспроизводит около 10% биомассы, а это 232,5 х 10⁹ т сухого органического вещества, при этом в фотосинтез вовлекается 46 х 10⁹ т углерода, для чего они пропускают через себя 170 х 10⁹ т диоксида углерода и 68 х 10⁹ т воды. Кроме того, в процесс вовлекается 6 х 10⁹ т азота, 2 х 10⁹ т фосфора в год, а также тысячи тонн калия, кальция, магния, серы, железа и других химических элементов.

Изучение деятельности живого вещества позволило В. И. Вернадскому выделить девять выполняемых им биогеохимических функций, в настоящее время к ним относят энергетическую, газовую, окислительно-восстановительную, концентрационную, деструктивную, средообразующую и др.

Энергетическая — связана с обеспечением поглощения солнечной энергии, ее аккумуляции в химических связях органических соединений и передаче по цепям питания и разложения, что, в конечном итоге, позволяет живому веществу выступать движущей силой геологических процессов.

Газовая — заключается в изменении газового состава атмосферы в процессе фотосинтеза и дыхания. Ее осуществляют растения и некоторые бактерии, которые в процессе фотосинтеза выделяют в атмосферу кислород и поглощают углекислый газ, тогда как все без исключения организмы поглощают кислород и выделяют углекислый газ в процессе дыхания. Часть бактерий способна также в процессе жизнедеятельности выделять азот, его оксиды, сероводород и др. Благодаря деятельности живых организмов не только сформировался, но и поддерживается постоянный состав атмосферы.

Окислительно-восстановительная — обусловлена окислением и восстановлением различных элементов в почве и гидросфере живыми организмами, что сопровождается образованием солей, оксидов и свободных соединений, а в конечном итоге, известняков, бокситов и различных руд.

Концентрационная — связана с избирательным извлечением и накоплением в живом веществе химических элементов (углерода, водорода, азота и др.). Некоторые из них являются специфическими концентраторами определенных элементов: многие морские водоросли — йода, лютики — лития, ряска — радия, диатомовые водоросли и злаки — кремния, которые затем переходят в залежи полезных ископаемых.

Деструктивная — проявляется в завершении биологического круговорота веществ, поскольку в процессе жизнедеятельности организмов-редуцентов происходит разрушение (деструкция) отмерших остатков и продуктов жизнедеятельности до неорганических веществ, которые могут быть вновь вовлечены в биогенную миграцию атомов.

Средообразующая — обусловлена преобразованием состава окружающей среды в процессе жизнедеятельности биомассы, например, формированием состава атмосферы, накоплением солей в гидросфере, почвообразованием и регуляцией климатических изменений.
Особенности распределения биомассы на Земле
Несмотря на то, что живые организмы встречаются в биосфере повсеместно, как уже упоминалось выше, их распределение в пространстве является отнюдь не равномерным: подавляющая часть жизни сосредоточена в основном на суше, тогда как биомасса океана составляет около 0,13%, не говоря уже об атмосфере.

Более 99% биомассы организмов суши составляют продуценты (в основном растения), тогда как на долю консументов и редуцентов приходится менее 1 % (животные и микроорганизмы со- отвественно). Продуценты суши, как по систематической принадлежности, так и по биомассе, в большинстве своем относятся к высшим растениям, тогда как в океане это в основном мелкие одноклеточные водоросли. Однако и на суше они встречаются не равномерно: наибольшие видовое разнообразие, биомасса и продуктивность характерны для тропических влажных лесов и болот, тогда как пустыни практически безжизненны.

В океане наблюдается иная картина: на долю растений приходится около 6 %, а животные, бактерии и грибы составляют свыше 93 %. Такая пропорция продуцентов, консументов и редуцентов обусловливает и низкую продуктивность открытого океана, просторы которого можно считать полупустынными. Тем не менее, именно океан является основным поставщиком первичной продукции на планете благодаря огромной его протяженности и тому, что значительная часть энергии, запасенной продуцентами в виде химических связей органических веществ, не расходуется на процессы жизнедеятельности, а оседает на дно.

Биологический круговорот и превращение энергии в биосфере, роль в нем организмов разных царств

Энергия и вещества, поступающие извне в экосистемы в процессе их существования, подвергаются многочисленным изменениям и переходят из одной формы в другую. Поток энергии через экосистему не может быть замкнутым, поскольку солнечная энергия, хотя и переходит в энергию химических связей благодаря деятельности продуцентов, однако большая ее часть рассеивается в процессе жизнедеятельности отдельных компонентов биогеоценозов, и лишь незначительная доля депонируется в виде залежей полезных ископаемых (нефть, газ, торф). Энергия (солнечная и высвобождаемая в геологических процессах) является движущей силой круговорота веществ в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом.

В течение коротких промежутков времени — от одного до нескольких лет — можно наблюдать почти циклические процессы превращений веществ и отдельных химических элементов при получении ресурсов и переработке отходов в экосистемах, тогда как в более длительной перспективе обнаруживается, что данные процессы замкнуты не полностью, поскольку они и депонируются в геосферах Земли, и выносятся в другие биогеоценозы ветрами, ливнями и т. д. Однако эти малые круговороты веществ (на уровне биогеоценоза) являются составляющими больших круговоротов веществ в экосистемах более высокого уровня, или биогеохимических циклов.

В круговороте веществ и энергии в биогеоценозах ведущую роль играют живые организмы, поскольку одни из них (продуценты) улавливают энергию Солнца и фиксируют углерод, а также азот, серу и фосфор в виде органических соединений, а другие, наоборот, используют их (консументы) и постепенно минерализуют (редуценты).

В экосистемах постоянно осуществляются круговороты углерода, азота, водорода, кислорода, серы, фосфора и других химических элементов, а также круговороты веществ, например, воды.

Круговорот углерода. Углерод является одним из важнейших биогенных элементов, который фиксируется растениями в процессе фотосинтеза в виде органических соединений, используемых консументами. В процессе дыхания большая часть органических соединений расщепляется с образованием углекислого газа, а органические остатки разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами. В результате этих двух процессов большая часть углекислого газа возвращается обратно в атмосферу.