Раздел 7. Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм

• Название: Закон оптимума. Закон минимума. Биологические ритмы. Фотопериодизм
• Анкор: Раздел 7.docx
• Дата: 24.04.2017
• Размер: 2.88 Mb.
• Имя файла: Раздел 7.docx
• Тип: Закон; #4374
• страница: 2 из 6

Биотическими факторами среды называют совокупность живых организмов, оказывающих влияние на другие живые существа своей жизнедеятельностью. Одним из биотических факторов является также влияние человека. Определяющими в этом отношении являются видовое разнообразие сообщества и численность популяций, образующих его. Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направлению действия на организм все взаимоотношения между организмами в сообществах могут подразделяться на симбиоз, антибиоз и нейтрализм.

Под симбиозом понимают любой вид взаимоотношений, при котором оба партнера или хотя бы один из них извлекает пользу. Формами симбиоза являются мутуализм, кооперация, комменсализм и даже паразитизм.

Мутуализм — это взаимовыгодное сожительство, при котором присутствие партнера является обязательным условием существования каждого из организмов, например сожительство корней растений с клубеньковыми бактериями и грибами.

Кооперацией называется форма симбиоза, при которой сожительство партнеров приносит обоим очевидную пользу, однако их связь необязательна, как между раком-отшельником и актинией.

Комменсализм — это форма взаимоотношений, при которой один из партнеров извлекает из них пользу, а другому это безразлично (эпифитные и древесные растения).

Паразитизм — использование одним организмом другого в качестве места обитания и постоянного источника питания, причем организму-хозяину наносится очевидный ущерб (острица детская и человек).

К антибиозу относят любой вид взаимоотношений, при котором обе взаимодействующие популяции или хотя бы одна из них испытывает отрицательное влияние. Формами антибиоза являются хищничество, растительноядность, конкуренция, аменсализм и аллелопатия. К нему можно причислить также и паразитизм.

Хищничество заключается в умерщвлении одними животными пойманных особей других видов. Хищниками являются не только животные, но и насекомоядные растения, некоторые грибы.

Взаимоотношения между особями одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы, имеющиеся в ограниченном количестве, называют конкуренцией. Например, грибы могут ограничивать рост бактерий путем выделения антибиотиков, а животные — даже нападать друг на друга.

Аменсализм фактически является крайним случаем конкуренции, если один из конкурентов намного сильнее другого. Например, большое дерево затеняет траву под его кроной, при этом оно практически не ощущает сопротивления.

Аллелопатия в широком значении этого термина подразумевает взаимодействие растений при помощи биологически активных веществ, однако исходно под ней подразумевалось только подавление одними растениями других. Примерами аллелопатии является подавление роста других растений корневыми выделениями пырея.

Нейтрализмом называется любой вид взаимоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не оказывают друг на друга прямого влияния, как, например, дуб и лось в дубраве.

Закон оптимума. Несмотря на то, что ряд экологических факторов практически неизменен в течение длительного времени, как, например, сила земного тяготения, состав и свойства атмосферы, океанических вод и т. п., большинство других факторов изменяются как во времени, так и в пространстве. Эти изменения могут быть регулярно-периодическими (время суток, приливы и отливы, сезоны года), нерегулярными (ураганы, цунами, землетрясения) или направленными (изменения климата, загрязнение атмосферы).

Отдельные организмы, как и надорганизменные системы, вынуждены приспосабливаться к происходящим изменениям, однако резервы их адаптации сформировались в процессе эволюции и не безграничны, поэтому для каждого организма, популяции и экосистемы существует диапазон условий среды — диапазон устойчивости (выживаемости), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов. За границами этого диапазона — границами выживаемости — живая система либо сразу погибает, либо дает семена, споры и т. д., либо переходит во временное состояние покоя (луковицы, клубни и другие запасающие органы растений, анабиоз у животных и т. д.).

В пределах диапазона устойчивости скорость роста и развития организмов не одинакова. Например, продолжительность жизненного цикла плодовой мушки дрозофилы при +24 °С составляет в среднем две недели, а при +17°С — уже около трех. Такие значения экологического фактора, при которых организмы и популяции достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, называются оптимальными. Любые отклонения от этого оптимума вызывают угнетение процессов жизнедеятельности.

Выявление этих закономерностей позволило сформулировать закон оптимума: любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы.

Поиск оптимальных значений экологических факторов имеет важное прикладное значение для сельского и лесного хозяйств, а также некоторых отраслей медицины, поскольку только при данном условии реализуется генетически запрограммированный потенциал продуктивности данного вида, а также возможно сохранение здоровья человека.

Закон минимума. Оптимальное соотношение факторов среды встречается в природе довольно редко, и те факторы, которые в наибольшей степени вызывают нарушения роста и развития организма, называются ограничивающими. Именно к ним организм вырабатывает приспособления в первую очередь.

Несмотря на то, что природа ограничивающих факторов неодинакова: дефицит химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги, биотические отношения (занятие территории более сильным конкурентом, недостаток опылителей для растений), они могут в существенной мере препятствовать процветанию вида. Так, ареал вида значительно ограничивается двумя показателями: температурным порогом развития и суммой эффективных температур.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, многие культурные растения весьма требовательны к кислотности почвы, поэтому известкование почвы позволяет существенно повысить их продуктивность.

Изучая влияние дефицита элементов минерального питания на растения, немецкий физиолог Ю. Либих сформулировал закон минимума (1840):

Наибольшее влияние на рост и развитие организма оказывает тот фактор, которого в данный момент не достает в наибольшей степени.

Однако не только недостаток какого-либо фактора может приводить к нарушению жизнедеятельности организма, но и его избыток, поэтому в настоящее время более широкое распространение получил закон ограничивающего фактора:

Наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений; именно он определяет в данный момент выживание особей.

Экологические факторы действуют на организмы не по отдельности, а в тесном взаимодействии друг с другом. Избыточные значения одних из них могут снижать неблагоприятные последствия недостатка других, как, например, в случае неблагоприятного фотопериода он может быть заменен повышенными температурами. Это явление называется компенсацией.

Биологические ритмы. Существование ритмических колебаний ряда факторов окружающей среды вынуждает живые организмы согласовывать свою жизнедеятельность с периодами действия наиболее благоприятных значений этих факторов. Такие периодически повторяющиеся изменения интенсивности и направления биологических процессов называются биологическими ритмами.

Биологические ритмы чаще всего наследственно закреплены, однако некоторые из них корректируются изменениями факторов среды. Одним из основных периодически действующих на организмы и экосистемы факторов является свет, поскольку он не только действует на организмы с момента их возникновения, но и наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям.

Суточные ритмы свойственны большинству видов растений и животных. Сигнальным фактором начала и прекращения активности для них служит режим освещения. У многих видов отмечается смена суточных ритмов в течение сезона. У песчанок в середине лета наблюдается два пика активности в течение суток, а ранней весной и поздней осенью — по одному.

Циркадианные (циркадные, околосуточные) ритмы — это повторяющиеся изменения интенсивности и направленности процессов жизнедеятельности с периодом от 20 до 28 ч. Часто относят также и суточные ритмы. К ним относят суточные циклы активности различных органов и систем органов организма человека, открывание и закрывание цветков ряда растений.

В другую очень важную группу биологических ритмов, имеющих огромное значение для высших и низших организмов, входят сезонные (околосезонные), годичные (цирканнуальные, цир- канные) ритмы, обусловленные вращением Земли вокруг Солнца.

Фотопериодизм. Реакция организмов на суточный ритм освещения (соотношение продолжительности дня и ночи), которая выражается в изменении интенсивности процессов роста и развития, называется фотопериодизмом. Она присуща как животным, так и растениям.

У растений фотопериодизм является приспособлением к комплексу сезонных изменений внешних условий. Например, растения экваториальной зоны и тропиков, где день и ночь имеют примерно равную продолжительность, зацветают на коротком световом дне, тогда как растения умеренного климата, лето которого характеризуется длинным световым днем (свыше 12 ч), осуществляют этот акт только на длинном дне. Уменьшение же продолжительности светового дня для них означает приближение зимы, и они прекращают рост, переходя к цветению и плодоношению, накоплению запасных веществ.

У животных фотопериодизм также связан с изменениями процессов жизнедеятельности, например, наступлением и прекращением брачного периода, линьками, сезонными миграциями, впадением в спячку и т. д. Он также генетически закреплен, однако во многих случаях происходит согласование его с суточным ритмом освещенности.
Антропогенный фактор
Антропогенным фактором называют совокупность последствий хозяйственной деятельности человека для окружающей среды. Она заключается в эксплуатации природных ресурсов, в том числе исчерпаемых (добыче газа, нефти, руд и т. д.), загрязнении воздуха, воды и почвы, истреблении значительного количества видов животных и растений, что ведет к необратимому нарушению экологического равновесия. В большинстве случаев антропогенный фактор не носит систематического характера, поэтому приспособление организмов к его действию существенно затруднено.
7.2. Экосистема (биогеоценоз), ее компоненты: продуценты, консументы, редуценты, их роль. Видовая и пространственная структура экосистемы. Цепи и сети питания, их звенья. Типы пищевых цепей. Составление схем передачи веществ и энергии (цепей питания). Правило экологической пирамиды. Структура и динамика численности популяций.

Экосистема (биогеоценоз), ее компоненты: продуценты, консументы, редуценты, их роль
Совокупность живых организмов, тесно взаимодействующих между собой и со средой их обитания, образует экосистему. Границы экосистемы достаточно условны, поэтому к экосистемам относят и нору сурка со всеми ее обитателями (сожителями, паразитами и т. д.), и озеро Байкал, и биосферу в целом. Элементарной экосистемой является биогеоценоз, поэтому далее эти понятия будут рассматриваться как тождественные.

Биогеоценоз — это устойчивый, достаточно однородный комплекс взаимосвязанных видов живых организмов и компонентов окружающей среды.

Примерами биогеоценозов являются лиственный лес, сосновый бор, заливной луг, озеро, болото и др. Согласно учению о биогеоценозах, разработанному академиком В. Н. Сукачевым (1940), свойствами биогеоценоза являются целостность, открытость, саморегуляция и самовоспроизведение.

В биогеоценозе выделяют биотический и абиотический компоненты (биоценоз и биотоп соответственно).

Биоценозом называют совокупность популяций живых организмов, населяющих участок суши или водоема. Он характеризуется видовым разнообразием, плотностью популяций, биомассой и продуктивностью. Сам участок водоема или суши с одинаковыми условиями рельефа, климата и прочими абиотическими факторами, занятый определенным биоценозом — это биотоп.

Целостность биогеоценозов поддерживается за счет потока энергии, который проходит через него. Поскольку основным поставщиком энергии на Землю является солнечный свет, то улавливают его и переводят в доступную для других организмов форму органических веществ автотрофы, тогда как гетеротрофы используют готовые органические вещества.

С экологической точки зрения в составе биогеоценозов выделяют три основные группы организмов: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты — это автотрофные организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических. Через их посредство происходит приток в экосистему энергии солнечного света или химических связей неорганических соединений. Основными продуцентами большинства экосистем являются зеленые растения, хотя со счетов нельзя сбрасывать и фото-, и хемосинтезирующие бактерии, являющиеся основой некоторых водных экосистем.

Консументы, являющиеся гетеротрофами, потребляют органические вещества, синтезированные автотрофами в процессе жизнедеятельности. К ним относят растительноядных и плотоядных животных, а также грибы. Консументы могут быть представлены целым рядом видов, каждый из которых является пищей для последующего. Например, растительноядных животных (насекомых) рассматривают в качестве консументов 1-го порядка, насекомоядных птиц — консументов 2-го порядка, а хищных птиц — консументов 3-го порядка.

Наличие консументов в биогеоценозе не является обязательным условием его существования, поскольку отмершие остатки все равно будут утилизированы редуцентами. Таковы некоторые глубоководные экосистемы, в которых продуцентами являются хемосинтезирующие бактерии.

Редуценты также относятся к гетеротрофам, поскольку они используют готовые органические вещества, разлагая их до неорганических, вновь вовлекаемых в биотический круговорот веществ продуцентами. Редуцентами являются бактерии, грибы и некоторые животные, например дождевой червь.

Таким образом, благодаря существованию этих трех групп организмов в биогеоценозах осуществляется круговорот веществ, тогда как большая часть энергии рассеивается.
Видовая и пространственная структура экосистемы
Несмотря на то что биогеоценозы Земли достаточно разнообразны, в естественных условиях ни один из них не может функционировать за счет единственного вида живых организмов, поскольку последний не может являться одновременно и продуцентом, и консументом, и редуцентом. Так, в обычной дубраве обитает около 100 видов растений, несколько тысяч видов животных и сотни видов грибов и бактерий.

Безусловно, виды живых существ различаются не только внешними и внутренними особенностями, но и численностью особей в популяциях, а также ролью в данном биогеоценозе. Виды, в наибольшей степени определяющие тип и структуру сообщества, называются доминантами. Так, в сосновом бору доминантом древесного яруса является сосна, а в кустарниковом, например, малина, тогда как в ярусе трав — зубровка, земляника и др. Другие виды могут играть в экосистеме не столь значительную роль, однако это не означает, что они менее важны, чем доминанты, поскольку каждый вид играет в биогеоценозе свою роль и занимает свое место, характеризующееся определенной совокупностью факторов среды, которая делает возможным существование вида в ней — экологическую нишу.

Абиотические условия даже в отдельных участках биотопа неодинаковы, так как, например, в озере можно выделить прибрежную зону, зону открытой воды и придонную глубоководную зону, которые различаются условиями освещенности, обеспеченности кислородом, температурными и другими особенностями, что, в свою очередь, накладывает отпечаток на встречаемость тех или иных видов организмов в них.

В прибрежной зоне озера, помимо водорослей, произрастают высшие водные растения-продуценты тростник, рогоз, камыш, кувшинка, элодея канадская, роголистники и др. К консументам этой зоны относятся личинки стрекоз, разнообразные рачки, прудовики, лягушки и змеи. В зоне открытой воды продуцентами служат различные виды водорослей, глубину обитания которых определяет проникновение солнечного света. Этими продуцентами питается зоопланктон, в том числе мелкие рачки — циклопы и дафнии, которых поедают мелкие рыбы, например плотва, в свою очередь являющаяся добычей более крупной рыбы — щуки или окуня. Глубоководная зона и донный ил водоема населены бактериями, трубочниками, личинками комаров и двустворчатыми моллюсками, которые питаются органическими остатками (рис. 7.1).



Листопадный лес также имеет ярко выраженную структуру, так как в нем можно выделить несколько ярусов: высокий древесный, низкий древесный, кустарниковый, травянистый и моховой напочвенный (рис. 7.2). В этих ярусах существенно различаются освещенность, температура и влажность. Так, древесные ярусы представлены светолюбивыми дубами, буками, липами. В верхних ярусах леса устраивают гнезда многие птицы (обыкновенная неясыть, чеглок, перепелятник, вяхирь, сорока, галка, ворона, певчий дрозд, зяблик, большая синица, лазоревка, дятел, сойка, поползень, пищуха), листья древесных растений и кустарников служат пищей для взрослых насекомых и их личинок (например, пядениц и еще около 1600 видов), растительноядных птиц, грибов и бактерий. Из млекопитающих здесь обитает серая белка.


Кустарники подлеска — это преимущественно теневыносливые бересклет, боярышник, бузина, калина и терновник. Из птиц тут обитают зарянка, черный дрозд, мухоловка-пеструшка, горихвостка, дятел, поползень, пищуха. Обычна здесь и серая белка, а также многие насекомые, которые встречаются и в травянистом ярусе.

Травы и мхи в лесу тем более теневыносливы, поскольку летом их почти полностью затеняет листва деревьев. Местами здесь встречаются грибы и лишайники. В траве можно найти гнезда мелких птиц — крапивника, лесной завирушки, славок. Млекопитающие данного яруса в подавляющем большинстве относятся к грызунам (полевки, соня), зайцеобразным (зайцы) и парнокопытным (кабан, лось, косуля). Видовое разнообразие членистоногих здесь не меньше, чем в верхних ярусах, поскольку в напочвенном ярусе можно встретить и бабочек, и пчел, и мошку, и жуков, и кузнечиков, и пауков.

Почва в листопадном лесу обычно покрыта подстилкой из растительных остатков. В ней и верхних слоях почвы, пронизанных корнями растений, особенно велико разнообразие видов бактерий и грибов, встречаются также дождевые черви, личинки мух, бабочек, жуки-навозники и мертвоеды, многоножки, мокрицы, ногохвостки, клещи, нематоды. Постоянным местом обитания почву избрали и некоторые млекопитающие, например кроты.

Таким образом, биогеоценоз характеризуется видовой и пространственной структурой, обеспечивающей не только его целостность, но и уникальность.