УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС. Занятие 33. Занятие 33. Условнорефлекторная деятельность цнс
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
Часть раздражителей является безусловными,т.е. представляют собой биологически значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными. Индифферентные раздражители— это все раздражители, которые не вызывают в организме каких-либо изменений. При первоначальном их предъявлении возникают ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида деятельности. По мере повторного их предъявления возникав привыкание, т.е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится. Третья группа раздражителей — это условные сигналы(раздражители), вызывающие соответствующие условные рефлексы Условные рефлексы – это приобретенная в течении индивидуальной жизни реакция ЦНС, осуществляемая по временному, переменному рефлекторному пути в ответ на любой сигнальный раздражитель. Функционирование условнорефлекторного механизма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль процесса торможения.  Условные рефлексы – это форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Условные рефлексы значительно расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, чем обеспечивается высокий уровень приспособительного поведения. При этом индифферентный раздражитель превращается в значимый сигнальный. Морфологической базой образования условного рефлекса является кора и подкорковые структуры. Классификация рефлексов Общепринятой научно обоснованной классификации УР нет, есть несколько вариантов Рефлексы подразделяются на группы как и безусловные на базе которых они выработаны. I. По особенностям безусловного подкрепления или проявления УР: по наличию или отсутствию подкрепления УР: положительные (подкрепляемые), "запускающие" какой-либо вид деятельности, функцию и отрицательные (неподкрепляемые), тормозящие какую-либо функцию. по биологическому значению безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный : витальные, зоосоциальные и саморазвития. по проявлениям УР: вегетативные и двигательные (моторные). По биологическому значению все безусловные и условные рефлексы подразделяются на: Пищевые (поиск, захват, обработка пиши) Условно-секреторные; б. Условно-двигательные Локомоторные (птенцы, лосята, утята, человек) Статокинетические (поза при движении) Оборонительные ( пассивные - избегание, активные - нападение) Ориентировочные (что такое?-при повторении они ослабляются) Висцеральные (дыхание, кровообращение) (спортсмены, певцы Рефлекс свободы (крысы, лисы, хомячки) Рефлекс цели (деньги, марки, знания) Игровые (обучение-мать-ребенок,тренировка) Рефлекс на время (ложится спать в одно время) Условно-сердечные(Данини-Ашнера; Условные рефлексы на фарм препараты Классификация условных рефлексов I. По особенностям условного сигнала по типу рецепторов, на которые воздействует условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. II.По отделу ЦНС и характеру ответа: Спинальные, бульбарные, кортикальные, двигательные, секреторные и др. III. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей наличные: совпадающие (0,1-5 с от начала действия условного раздражителя) отставленные (5-30 с от начала действия условного раздражителя) Запаздывающие (30-180 с от начала действия УР) Следовые; условные рефлексы на время; IY, По отношению сигнального раздражителя к подкрепляющему: натуральные; искусственные; Натуральные – на вид запах пищи.(прочные вырабатываются легко). Искусственные – на свет и звук . Комплексные – на несколько одновременных или последовательных сигналов. Инструментальные – нажатие на педаль, открытие дверцы. Следовые – подкрепление следует через некоторое время после действия усл. Раздражителя(т.е на след от раздражителя). Инструментальный условный рефлекс - это такой рефлекс, при котором обязательным условием получения подкрепления является реакция организма на условный раздражитель, чаще двигательная реакция. Например, при выработке условного раздражителя, в ответ на звуковой или световой раздражитель житель- животное должно нажать на педаль, и только после этого оно получить пищу. После нескольких повторений при воздействии звука или света животное нажимает на педаль и получает пищу. таким образом, нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, которую животное совершает в ответ на сигнал (свет » звук). Именно инструментальные рефлексы играют важнейшую роль в организации поведения детей раннего возраста. В течении всей последующей жизни человека они остаются доминирующими. На основе инструментальных условных рефлексов возникаю новые многочисленные разнообразные двигательные реакции. рефлексы высшего порядка. Образование УР высших порядков зависит от совершенства нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан УР I порядка. По структуре подкрепляющего стимула: рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловных рефлексах. рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка. Т.е. новый условный раздражитель подкрепляется условным сигналом первого порядка. Безусловный стимул отсутствует. УР Ш порядка –на базе УР П порядка (у собак рефлексы 4 порядка не вырабатываются) Чем выше порядок, тем труднее идет выработка рефлекса высшего порядка. УР высшего порядка обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности. Правила образования условных рефлексов Наличие не менее 2-х раздражителей - сочетание двух раздражителей: условного с безусловным. Условный раздражитель долженбыть физиологически более слабым по сравнению с безусловным Последовательность действия раздражителей - действие условного раздражителя должно несколько предшествовать действию безусловного Многократное повторение Нормальное состояние полушарий мозга.Для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования; Отсутствие посторонних раздражителей- во время образования условного рефлекса должны быть исключены другие виды деятельности как ответная реакция на другие виды раздражителей. Условный рефлекс считается выработанным, когда биологический объект систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления раздражителем безусловным. Значение условного рефлекса. Способность к обучению в процессе индивидуальной жизни без передачи этого опыта по наследству дает возможность оптимально приспосабливаться к окружающим условиям. Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. В основе выработки условных рефлексов лежит временная связь, замыкающаяся в коре между центрами сигнального раздражителя и безусловного рефлекса. Действие светового раздражителя сопровождается возникновением в коре очага возбуждения. При действии безусловного раздражителя возникает другой очаг возбуждения. При многократном повторении между 2-мя очагами замыкается временная связь. Предполагается, что в ее образовании значение имеет доминанта и ее свойство суммирования. Физиологические основы замыкания временной связи. Конвергентная теория И.П.Павлов считал, что замыкание временной связи осуществляется вследствие встречной иррадиации возбуждения из двух совозбужденных участков мозга: корковой проекции условного сигнала и коркового представительства безусловного рефлекса. Происходит как бы условнорефлекторное проторение пути (банунг-рефлекс). При этом И.П.Павлов полагал, что физиологический механизм этого процесса подобен доминанте А.А.Ухтомского. Под влиянием биологически более значимого безусловного раздражителя в коре образуется более сильный очаг возбуждения (доминирующий), поскольку его возбудимость повышена сформированной потребностью и мотивацией, который и притягивает к себе, в соответствии с теорией доминанты, возбуждение, возникшее в корковой проекции условного раздражителя. Принцип доминанты Ухтомского - это представление о подвижной физиологической конвергенции по отношению к доминирующему очагу. Микроэлектродные исследования показали, что до применения сочетаний двух раздражителей в ответ на каждый из них формируется две системы нейронов. На нижележащих уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют разные нейроны. Но чем выше передается возбуждение, тем все больше нервных элементов реагирует на оба раздражителя. На уровне коры большинство нейронов входит в состав обеих функциональных систем. Так образуется нелокализуемый центр конвергенции, где "сходятся" условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие завершается формированием пространственно-временной структуры импульсных разрядов (Дж.Экклс, 1953). Формирование и закрепление временной связи происходит благодаря 2-м следующим гипотетическим механизмам: 1- механизму реверберации возбуждений по замкнутым цепям нейронов; 2 - механизму постетанической потенциации синапсов. В соответствии с реверберационной теорией Лоренте-де-Но (1934) потоки импульсов возбуждения могут совершать круговые движения по замкнутым цепям нейронов (реверберировать), что и может привести к формированию функциональной взаимосвязи между нейронами. Эта теория подтверждается существованием в 5-м слое коры гигантских пирамидных клеток, которые имеют коллатерали в своих аксонах, поднимающиеся в верхние слои коры и заканчивающиеся возле вставочных нейронов 2-го и 3-го слоев. Особенно важное значение имеют лобные доли коры, имеющие замкнутые нейронные круги типа "ловушек", и теменная кора, снабженная механизмом таламокортикальной реверберации. Однако трудно представить, чтобы реверберационный механизм мог поддерживать длительное сохранение временной связи. По-видимому, он имеет значение лишь на первых этапах формирования условного рефлекса. Вследствие реверберации возбуждений происходит синаптическая посттетаническая потенциация, заключающаяся в повышении эффективности синапсов и сенсибилизации - увеличении реактивности нейронов (способности отвечать на раздражение). Способность нейронов изменять реактивность, как в сторону ее повышения (сенсибилизация), так и понижения (привыкание - пресинаптическая депрессия медиатора), называется пластичностью, которая и лежит в основе их "обучения" при замыкании или размыкании временной связи. Под влиянием многократной длительной стимуляции в синапсах происходит увеличение количества рецепторов либо активация уже существующих рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ, путем их фосфорилирования/дефосфорилирования. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между корковым представительством УР и КПБР, в результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу. Как показали исследования Дж.Экклса, синапс после возбуждения сохраняет след посттетанического облегчения в течение нескольких часов. В связи с тем, что один нейрон головного мозга имеет синаптические контакты с 10 тысячами других нейронов, то возникающие изменения на нейроне могут многократно возрастать. Увеличение эффективности синаптического проведения ритмического возбуждения синапсов может быть связано с изменением структуры синаптического аппарата. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.Аксошипиковые контакты - наиболее пластическое соединение между нейронами, т.к. "шипики" на корковых нейронах могут увеличиваться илиуменьшаться в зависимости от функционального состояния (С.А.Саркисов, Дж.Экклс, А.С.Батуев). Набухание, увеличение диаметра шипиков при ритмическом возбуждении сближает пре- и постсинаптические мембраны, уменьшает сопротивление мембраны и может способствовать формированию временной связи между нейронами. Этому способствует наличие в ножке шипика контрактильного аппарата в форме молекул актомиозина. Их активация возникает при освобождении ионов кальция из депо в головке шипика при действии медиаторов на постсинаптическую мембрану (А.С.Батуев). Противоположные изменения (сморщивание синапсов) были установлены при длительном неиспользовании этих структур (явление транснейрональной дегенерации), ведущем к размыканию временной связи. Таким образом, конвергенция, реверберация возбуждений и потенциация синапсов - цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией). Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и, следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи. В целом, формирование временной связи сопряжено с различными структурно-функциональными изменениями на уровне клеток, на уровне межнейронных отношений и отношений между нервными центрами. На уровне клеток отмечаются синаптические преобразования, а именно • эффективности синапсов, и мембранные - реактивности и пластичности. Межнейронные отношения составляют механизм формирования доминанты на основе констилляции (объединения) нервных центров путем усвоения ритма и темпа возбуждений в них (по А.А.Ухтомскому) или благодаря пространственной синхронизации потенциалов (по М.Н.Ливанову). Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов. Стадии формирования условных рефлексов В формировании условного рефлекса различают две основные стадии: начальную -стадию генерализации условного рефлекса и конечную - стадию концентрации условного рефлекса. Многие условные рефлексы после их стабилизации и закрепления становятся автоматическим действиями. На первой стадии преобладает аналитический процесс - реакция только на условный раздражитель 1.Генерализациявозбуждения при действии условного раздражителя. При этом возникает безусловный ориентировочный рефлекс. Возбуждение охватывает многие физиологические системы. В это время формируется временная связь как на конкретный условный раздражитель, так и на сходные раздражители. Во время - генерализация раздражителей, то есть преобладают процессы синтеза. 2. Стадия концентрации возбуждения. Возбуждение локализуется только в зоне корково-подкоркового представительства условного стимула. Реакция на побочные стимулы затормаживается, возникает четкая условнорефлекторная реакция (высший синтез), когда действие неподкрепляемых элементов среды затормаживается (дифференцировочное торможение) - высший анализ. Условные рефлексы у человека, в отличие от животных, вырабатываются быстрее, в ответ на небольшое количество повторяющихся событий. Динамический стереотип.  В более сложной форме явления высшего анализа и синтеза выявляются при образовании условных рефлексов на сложные (комплексные) раздражители - одновременный и последовательный комплексы, образование динамического стереотипа и явления условнорефлекторного переключения. На основе ряда условных рефлексов формируется динамический стереотип, являющийся основой привычек человека, основой его профессиональных навыков. Условные рефлексы резко расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. ДС играет важную роль в воспитании детей и является основой формирования привычек и навыков. Выработанный навык утрачивает связь со второй сигнальной системой, которая является физиологической основой сознания. Эта связь восстанавливается лишь в том случае, если в процессе выполнения динамического стереотипа возникает ошибка и требуется его коррекция. Условные рефлексы на одновременные комплексы раздражителей образуются легко и быстро, как и на простые раздражители. Однако это не простая сумма рефлексов. Компоненты комплекса утрачивают свою самостоятельность, свои индивидуальные свойства, сливаясь в единое целое.При образовании условного рефлекса на последовательные комплексы раздражителей они утрачивают свое условнорефлекторное действие при изолированном применении, в то время как в комплексе, где имеет значение не только сила, но и порядок действия раздражителей, они вызывают реакцию. При изменении порядка действия этих раздражителей наступает дифференцировочное торможение. Динамический стереотип - пример сложной аналитико-синтетической деятельности, когда вырабатывается система условных рефлексов. В основе ДСТ (системности в работе коры) лежит определенное соотношение очагов возбуждения и торможения возникающих и сменяющих друг друга в определенной последовательности. Это происходит, когда условия существования становятся относительно стабильными и периодически повторяющимися, удовлетворение однотипных потребностей живых существ приобретает стереотипный характер(режим дня). В стереотипном поведении деятельность все в большей степени утрачивает ориентировачно-исследовательский компонент. Программы поведения, приобретающие жесткий характер, начинают строится подсознательно с преимущественным участием подкорковых механизмов. При этом стереотипная автоматизированная деятельность сопровождается выраженной синхронизацией соматических и вегетативных функций. Если конечный результат автоматизированной деятельности не достигается, тогда включается ориентировачно-исследовательская деятельность и активизируются динамические корковые механизмы ДИНАМИЧЕСКИЙ стереотип – это доведенные до атоматизма наши привычки, т.е действия, которые мы совершаем автоматически, не задумываясь.Они не требуют затрат энергии. Он лежит в основе воспитания, обучения, формирования навыков. Формирование ДСТ весьма трудная задача для ЦНС. Стереотипы образуются (особенно сложные) с трудом, но отличаются большой прочностью (при неизменности внешних условий). Сформировавшийся ДСТ становится ПРОЧНЫМ, упорным, трудно подвергается перестройке(переключатель). Особенно упорным является ДСТ выработанный до 6 лет(в детстве). Если для выработки ДСТ необходимо 25 сочетаний, то для его переделки-75. Бывают простые ритмические стереотипы, а также сложные ритмико-мозаичные стереотипы и стереотипы стереотипов, имеющие огромное значение в жизни человека и животных. Стереотип -автоматизированные приспособительные реакции. Поэтому он облегчает деятельность нервных клеток. В случае изменения внешнего стереотипа постепенно разрушается старый стереотип и формируется новый. Для перестройки необходима сильная воля. Возможны драматические последствия. Переделка динамического стереотипа -непростая, иногда непосильная задача для нервной системы, часто приводящая к функциональным расстройствам нервной деятельности (неврозам). ДСТ может быть + и - .(Переезд, Потеря близких. Курение. Дружба. ДСТ у животных. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ  Объяснить поведение, признавая существование лишь возбудительного процесса, нельзя, т.к. очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможно лишь генерализованное некоординированное сокращение – судороги, а не целесообразная координированная деятельность человека и животных. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволяющая объяснить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И.М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. Павлов Выделил 2 основные группы торможения в коре В физиологии высшей нервной деятельности различают два вида торможения - внешнее (безусловное) и внутреннее (условное). Внешнее (безусловное) торможение Внешнее торможение является врожденным свойством нервной системы и проявляется в экстренном ослаблении или угнетении условного рефлекса (поведенческого акта) при действии посторонних раздражителей. Во внешнем торможении выделяют: гаснущий тормоз и запредельное (охранительное)торможение. I.Большинство посторонних раздражителей вызывают только ориентировочную реакцию(новая доминанта ), которая по механизму отрицательной индукциии тормозит условную акцию. Если раздражитель повторяется , то его действие ослабляется, что приводит к постепенному исчезновению тормозного состояния и восстановлению исходного уровня условнорефлектрной реакции. Это - гаснущий тормоз . II. Запредельное внешнее торможение, возникает при чрезмерной интенсивности условного раздражителя. Либо при слабом функционировании ЦНС. В определенных пределах силы раздражителя в бодрствующем состоянии наблюдается закон силовых отношений между силой условного раздражителя и величиной условной реакции, заключающейся в том, что величина ответной реакции тем больше, чем больше сила раздражителя. Запредельное торможение являет пример нарушения этого закона. Запредельное торможение охраняет корковые клетки от перенапряжения, вследствие чего оно получило название охранительного торможения. Внутреннее (условное) торможение. Вырабатывается в коре, в центре УР, при определенных условиях Внутреннее торможение является приобретенным свойством нервной системы и так же, как условный рефлекс, вырабатывается постепенно в случае отсутствия безусловнорефлекторного подкрепления условного сигнала. Во внутреннем торможении выделяют угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. |