УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС. Занятие 33. Занятие 33. Условнорефлекторная деятельность цнс
 Скачать 1.44 Mb.
|
|
Угасательное торможение развивается после прекращения подкрепления условного раздражителя, безусловным, в результате чего условнорефлекторная реакция постепенно снижается, угасает. Оно развивается тем труднее и медленнее, чем прочнее условный рефлекс и сильнее безусловный рефлекс, на базе которого выработан этот условный рефлекс, и наоборот. Н- р в цирке. Посторонние раздражители, действующие на фоне развития угасательного торможения, обладают эффектом "растормаживания", т.е. вызывают временное восстановление угашенного рефлекса. Это явление подтверждает, что угасание условного рефлекса является результатом торможения, а не утомления нервных клеток. Дифференцировочное торможение.Новообразованный условный рефлекс вначале имеет обобщенный (генерализованный) характер, т.е. вызывается не только тем условным раздражителем, который подкрепляется, но и различными одномодальными раздражителями (фаза генерализации условного рефлекса). Однако если продолжать подкреплять только условный раздражитель(1000 Гц), а сходные с ним раздражители(900-1100) - нет, то через некоторое время реакция на сходные с ним раздражители исчезает (фаза специализации условного рефлекса). Выделение значимого сигнала среди сходных раздражителей и отсутствие реакции на сходные неподкрепляемые раздражители и есть дифференцировочное торможение. Дифференцировочное торможение вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между различителями. Тонкая дифференцировка очень сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда "срывы высшей нервной деятельности", выражающиеся в падении величины или даже исчезновении условных рефлексов, возникновении сноподобных состояний и прочее. Запаздывательное торможение образуется при выработке запаздывательных условных рефлексов. Эти рефлексы образуются не сразу, а при постепенном отставлении начала подкрепления. Если подкрепление условного раздражителя безусловным постоянно задерживать на 2-3 минуты от начала действия условного сигнала, то условная реакция будет запаздывать. В результате рефлекторный ответ появится лишь к концу действия условного сигнала.В этот начальный период изолированного действия условного раздражителя возникает торможение деятельности нервных клеток (недеятельная фаза запаздывательного условного рефлекса). Биологическое значение запаздывательного торможения заключается в том, что условнорефлекторная реакция начинается в необходимый момент от начала действия условного сигнала. Условный тормоз развивается в нервных клетках в том случае, если раздражитель в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не, подкрепляется, а применяемый отдельно условный сигнал всегда подкрепляется. Вскоре положительный условный раздражитель в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию. А агент, являющийся сигналом неподкрепления условного раздражителя, называется условным тормозом. Современное представление о механизме внутреннего торможения Повторение одного и того же умеренного по силе неподкрепляемого стимула приводит к накоплению некоего фактора, все более препятствующего развитию возбуждения и (или) его передаче по нервной ткани. Он может действовать на синапсы или накапливаться в самом нейроне, изменяя ход метаболических процессов, связанных с генерацией возбуждения и его распространением в теле нейрона. Это может быть биологически активное какое-либо соединение типа гамма-аминомасляной кислоты или таурина, или нарастающая гиперполяризация нейронов, или уменьшение амплитуды ВПСП, либо комбинация этих факторов, делающая невозможными генерацию и распространение потенциалов действия. При развитии тормозного процесса сначала затормаживаются отдельные нейроны, затем нейронные ансамбли, образующие структуру рефлекторной дуги условного рефлекса. При систематическом повторении отрицательного сигнала возбуждение всех звеньев рефлекторной дуги условного рефлекса ослабевает, и вскоре выключается двигательный компонент условного, рефлекса. Тем самым выпадает значительная часть обратной ' афферентации, и возбуждение еще больше ослабляется, а торможение усиливается. Постепенно исчезают вегетативные компоненты условнорефлекторной реакции, и на тормозной раздражитель продолжает возникать лишь активация ЭЭГ, ограниченная анализаторной системой и не проникающая в эфферентные звенья. Затем прекращается и реакция активации ЭЭГ.  |