Условия-образования-условных-рефлексов. Условия образования условных рефлексов

• Название: Условия образования условных рефлексов
• Дата: 22.02.2023
• Размер: 285 Kb.
• Имя файла: Условия-образования-условных-рефлексов.doc
• Тип: Документы; #950219

Условия образования условных рефлексов

У словно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие — абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть, они не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли подкрепления условного рефлекса. Два раздражителя:

1. 
   Безусловный раздражитель — пища.
   
2. 
   У словный раздражитель (сначала индифферентный раздражитель, затем становился условным раздражителем)свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.
   

Основным механизмо№г формирования условного рефлекса является

установление временной связи между условным и безусловным раздражителем. Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный стимуј—и -центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь это установление импульсной аКТИВНОСГИ нейронов, которая формируется между этими центрами.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один в ответ на действие условного, а другой на действие безусловного раздражителя. При

сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:

1. 
   Нормальное (деятельное) функциональное состояние нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние корыГМ.
   
2. 
   Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
   

З. Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно),

т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;

4. 
   Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
   
5. 
   Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
   
6. 
   Многократное повторение комбинации условного и безусловного раздражителей.
   
7. 
   Н е должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
   
8. 
   Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
   
9. 
   Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс — угасает. ¹
   

Батуев АС. Физиология АС. Батуев. — СПб.: Питер, 2006. 316

2

ИнДифферентный разДражитель свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному — УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным, то он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в - процессе совместного- действия условного и

безусловного раздражителей.

Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса шроисходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым - концом - анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания



временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (ПК. Анохин).

Современные представления о путях замыкания временных связей

1. 
   Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного центр
   

безусловного рефлексов).

2. 
   При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).
   

З. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу ко а-по ко ка).

4. 
   Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым
   

центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу ко а-по ко ка-ко а).

4. 
   Дальнейшие исследования показали, - что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь
   

сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного

рефлексов (по типу 2

Механизмы образования условных рефлексов



Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один в ответ на действие условного, а другой на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П.

Воронин Л.Г. Курс лекций по / Л.Г. Воронин. — М.: Наука, 1984. 223

4

Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Образование временной связи происходит по принципу Доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать.

Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого

лежит, во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление 'проторения пути”, сопровождающееся:

• 
  длительным повышением возбудимости синаптических образований;
  
• 
  изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением
  

количества медиатора всинапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно,- создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. - Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно- рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условнорефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три

основные стадии:

• 
  Стадия прегенерализации кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения в проекционных
  

зонах коры условного и безусловного раздражителей и отсутствием условных поведенческих реакций.

• 
  С таДия генерализации, в основе которой лежит процесс цдцф.ф.у.щщщ» распространения (иррадиации) возбуждения. Это феномен,
  

который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса.

Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии

генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие



раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула.з

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный



раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из

центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага,

Дмитриев АС. Физиология АС. Дмитриев. — М.: Наука, 1974. 454

6

вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

СтаДия специализации. По мере подкрепления условного стимула межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Объем распространения биопотенциалов уменьшается.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители



прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные

стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула специализация условного рефлекса.

Скорость образования УР зависит от индивидуальных особенностей животного, от частоты раздражения, от функционального состояния самой коры и ее участков, от соотношения силы безусловных и условных раздражителей, от окружающей обстановки и происходящих в ней изменений.

Первоначально И.П. Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне ”кора - подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: ”кора-кора”, ”кораподкорковые образования", ”подкорковые образования-подкорковые образования”. Э.А. Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов.4

Условные рефлексы подразделяют по нескольким критериям.

По характеру образования условные рефлексы делятся на:

• 
  Натуральные условные рефлексы образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); они не требуют для
  

своего образования большого количества сочетаний, прочны, сохраняются в течение всей жизни и этим приближаются к безусловным рефлексам. Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.

• 
  Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловному рефлексу, не обладающими в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный рефлекс (например, можно выработать пищевой рефлекс на
  

Асратян Э. А. Рефлекторная теория избранные труды Э.А. Асратян. М.: Наука, 1983. — 326 с.

8

мигающий свет). Искусственные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем натуральные, и быстро угасают при неподкреплении.

По типу безусловного подкрепления, т. по их биологической значимости, условные рефлексы подразделяются на:

• 
  Пищевые - Оборонительные
  
• 
  Половые
  

По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на:

• 
  пололсительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию;
  
• 
  отрицательные или тормозные, условнорефлекторным эффектом которыхявляется активное прекращение условнорефлекторной деятельности. По способам выработки и типу подкрепления выделяют:
  

• 
  Рефлексы первого порядка — это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс;
  
• 
  Рефлексы второго поряДка это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс. Соответственно, на основе этих рефлексов можно выработать условный рефлекс третьего поряДка, четвёртого поряДка и т.д.
  
• 
  Рефлексы высшего порядка Это рефлексы, в которых в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс
  

второго (третьего, четвёртого и т.д.) порядка. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности. Образование рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы. У собак можно выработать условные рефлексы четвёртого порядка, а у обезьяны ещё более высоких порядков, у взрослых людей - до 20 порядков. Кроме того, условные рефлексы высших порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойки, легко угасают.

По характеру и сложности условного раздражителя выделяют:

• 
  Простые условные рефлексы вырабатываются при изолированном действииодиночных раздражителей — света, звука и т.д.
  
• 
  Комплексные условные рефлексы при действии комплекса раздражителей, состоящих из нескольких компонентов, действующих либо одновременно, либо последовательно, непосредственно один за другим или с небольшими интервалами.
  
• 
  Цепные условные рефлексы вырабатываются на цепь раздражителей, каждый компонент которой действует изолированно после предыдущего, не совпадая с ним, и вызывает собственную условно-рефлекторную реакцию. ⁵ По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы делят на две группы:
  

• 
  Наличные условные рефлексы, когда условный сигнал и подкрепление совпадают во времени. При совпаДающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном условном рефлексе в период до 30 с, а в случае запаздывающего рефлекса изолированное действие условного стимула продолжается 1-3мин.
  
• 
  Следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляют лишь после окончания условного раздражителя. Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между действием раздражителей делят на совпадающие, отставленные и запаздывающие. СлеДовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного раздражителя и, следовательно, сочетаются лишь со следовыми процессами возбуждения, возникшего при действии условного раздражителя. Условные рефлексы на время особая
  

Данилова Н.Н. Физиология Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова. М.: Учебная литература, 1997. — 373 с.

разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя и могут быть выработаны на различные временные интервалы — от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме. Явление отсчёта времени организмом часто называют «биологическими часами».

По характеру рецепции выделяют:

• 
  Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на
  

раздражители внешней среды, адресующиеся — к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Эти рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому образуются относительно быстро.

• 
  Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов е—саким-либо — безусловным рефлексом. Они
  

вырабатываются значительно медленнее и отличаются большой инертностью.

• 
  Проприоцептивные рефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).
  

П о характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида:

• 
  СоматоДвигательные. Условнорефлекторная двигательная реакция
  

может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и др.

• 
  Вегетативные. Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и др. Например, алкоголикам в клинике незаметно вводят вещество, вызывающее рвоту, а когда оно начинает действовать дают понюхать водки. У них начинается рвота, и они думают что это от водки. После многочисленных повторов у них наступает рвота уже от одного вида водки без этого вещества.
  

К особой группе относят подражательные условные рефлексы, характерной особенностью которых является то, что они вырабатываются у животного или человека без его активного участия в процессе выработки, образуются при наблюдении за выработкой этих рефлексов у другого животного или человека. На основе подражательного рефлекса у детей образуются речедвигательные акты и многие социальные навыки. ^б

Л.В. Крушинский выделил группу условных рефлексов, которые назвал экстраполяционными. Их особенность заключается в том, что двигательные реакции возникают не только на конкретный условный раздражитель, но и на направление его передвижения. Предвидение направления движения происходит с первого предъявления раздражителя без предварительного обучения. В настоящее время экстраполяционный рефлекс используют для изучения сложных форм поведения не только животных, но и человека. Этот

методический приём нашёл широкое применение для изучения мозговой деятельности в онтогенезе человека. Использование его на близнецах даёт возможность говорить роли генетических факторов в осуществлении поведенческих реакций.

Особое место в системе условных рефлексов занимают временные связи, замыкающиеся между индифферентными раздражителями (при сочетании, например, света и звука), называемые ассоциациями. Безусловным подкреплением в -этом случае служит ориентировочная



реакция. Образование этих временных связей проходит в три стадии: стадия возникновения ориентировочной реакции на оба раздражителя, стадия выработки условного ориентировочного рефлекса и стадия угасания ориентировочной реакции на оба раздражителя. После угасания связь между этими раздражителями сохраняется. Особое значение этот вид реакций имеет для человека, так как у человека множество связей образуется именно с

Шульговский ВВ. Физиология высшей с основами нейробиологии ” ВВ. Шульговский. — М.: Академа, 2003. — 460 с.

12

помощью ассоциаций.

Список используемой литературы

Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности: избранные труды / ЭА. Асратян. — М.: Наука, 1983. 326 с. Батуев АС. Физиология высшей нервной деятельности / А.С.

Батуев. - СМ.: Питер, 2006. - 316 с.

Воронин Л.Г. Курс лекций по высшей нервной деятельности /

Л.Г. Воронин. — М.: Наука, 1984. — 223 с.

Данилова Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности / НМ. Данилова, А.Л. Крылова. — М.: Учебная литература, 1997. — 373 с.

Дмитриев А.С. Физиология высшей нервной деятельности / АС.

Дмитриев. — М.: Наука, 1974. — 454 с.

Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с

основами нейробиологии / В.В. Шульговский. — М.: Академа, 2003. — 460 с.







13