Новый документ. Зрительный анализатор
 Скачать 1.01 Mb.
|
|
4. Зрительный анализатор: назначение основных структурных элементов глаза: механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях изменения расстояния до объекта, при перемещении предмета или появления его в новом участке поля зрения, при фиксации взора на неподвижном предмете Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Структуры зрительного анализатора: 1Глазное яблоко. 2 Вспомогательный аппарат. Строение глазного яблока: Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя. Наружная — очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части — роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета — склеры. Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие — зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результат взаимодействия гладких мышечных волокон — сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска — «цвет глаз». Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), — сетчатка — рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему. Сетчатка состоит из 10 слоев: Пигментный; Фотосенсорный; Наружная пограничная мембрана; Наружный зернистый слой; Наружный сетчатый слой; Внутренний зернистый слой; Внутренний сетчатый; Слой ганглиозных клеток; Слой волокон зрительного нерва; Внутренняя пограничная мембрана ● Центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: ● рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), ● формирующие оптическую систему глаза ● сенсорный (рецепторный) аппарат. Светопреломляющий аппарат Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя ● роговицу, ● камерную влагу — жидкости передней и задней камер глаза, ● хрусталик, а также ● стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет. Хруста́лик (лат. lens) — прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока напротив зрачка; являясь биологической линзой, хрусталик составляет важную часть светопреломляющего аппарата глаза. Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое округлое эластичное образование, циркулярно фиксированное к цилиарному телу. Задняя поверхность хрусталика прилегает к стекловидному телу, спереди от него находятся радужка и передняя и задняя камеры. Максимальная толщина хрусталика взрослого человека примерно 3,6—5 мм (в зависимости от напряжения аккомодации), его диаметр около 9—10 мм. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика в покое аккомодации равен 10 мм, а задней — 6 мм, при максимальном напряжении аккомодации передний и задний радиус сравниваются, уменьшаясь до 5,33 мм. Показатель преломления хрусталика неоднороден по толщине и в среднем составляет 1,386 или 1,406 (ядро) также в зависимости от состояния аккомодации. В покое аккомодации преломляющая сила хрусталика составляет среднем 19,11 диоптрий, при максимальном напряжении аккомодации — 33,06 дптр. У новорождённых хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр. Дальнейший рост его происходит, в основном, за счет увеличения диаметра. Аккомодационный аппарат Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре — зрачком — и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика. Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света. цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов) передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой. Механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях изменения расстояния до объекта: (1)аккомодация(изменение преломляющей способности хрусталика в связи с изменением его кривизны). ● (а) увеличение расстояния до предмета (видение вдаль): цилиарная мышца расслаблена, цинновы связки и капсула хрусталика натянуты (действие внутриглазного давления на стенку глазного яблока), хрусталик уплощен, его преломляющая способность слабая. ● (б) уменьшение расстояния до предмета (видение вблизи): цилиарная мышца сокращается (кольцевое расположение мышечных волокон), натяжение цинновых связок уменьшается, давление капсулы на хрусталик уменьшается, хрусталик становится более выпуклым (за счет собственных эластических свойств), его преломляющая способность увеличивается, изображение предмета фокусируется в области центральной ямки для наилучшего видения. (2)конвергенция (сведение зрительных осей) и сужение зрачков – при рассматривании ближних объектов;дивергенция(разведение зрительных осей) и расширение зрачков – при рассматривании дальних объектов. Механизм приспособления глаза к ясному видению при перемещении предмета или появления его в новом участке поля зрения: фиксационный рефлекс(рефлекс фиксации взора). При появлении изображения предмета в новом участке сетчатки (раздражение рецепторов периферии сетчатки) рефлекторно происходит поворот головы и глаз таким образом, что изображение предмета фокусируется в области центральной ямки для наилучшего видения (установка взора, слежение за движущимся предметом). Механизм приспособления глаза к ясному видению при фиксации взора на неподвижном предмете: чтобы не происходило адаптации к действию постоянного разражителя и восприятие неподвижного предмета продолжалось неопределенно долго, глазное явлоко все время совершает мелкие дрожательные движения (тремор), а также быстрые движения большей амплитуды (саккады). (У лягушки глазное яблоко неподвижно, поэтому она реагирует только на движущиеся предметы – летающие насекомые). 5. Механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях различной освещенности, при рассматривании крупных объектов и их деталей, при изменении длины световой волны (цветовое зрение). Аномалии рефракции глаза. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора. Механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях разной освещенности– четыре механизма: (1) Изменение диаметра зрачка. Сужение зрачков на свету – парасимпатический рефлекс, ядраIIIпары черепных нервов, средний мозг. Расширение зрачков в темноте – симпатический рефлекс, центры в верхних грудных сегментах спинного мозга. (2) Разрушение зрительного пигмента на свету и ресинтез зрительного пигмента в темноте. (3) Колбочковое зрение в условиях яркой освещенности и палочковое зрение в условиях слабой освещенности. (4) Функциональная перестройка рецептивных полей ганглиозных нейронов сетчатки (за счет сильного латерального торможения в условиях яркой освещенности и слабого латерального торможения в условиях слабой освещенности). Механизм приспособления глаза к ясному видению при рассматривании крупных объектов и их деталей: произвольное и непроизвольное движение глазных яблок для рассматривания мелких деталей крупного объекта (фиксационный рефлекс). Механизм приспособления глаза к ясному видению при изменении длины световой волны– цветовое зрение. Существует три типа колбочек: (а) с максимальным возбуждением под действием световой волны синей части видимого спектра, (б) с максимальным возбуждением под действием световой волны желто-зеленой части видимого спектра, (в) с максимальным возбуждением под действием световой волны красной части видимого спектра. Разная степень возбуждения всех трех типов колбочек формирует разные оттенки того или иного цвета. АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА Близорукость – изображение фокусируется перед сетчаткой; на сетчатку попадают расходящиеся лучи. Для коррекции применяются рассеивающие (двояковогнутые или выпукло-вогнутые) линзы.Причины близорукости:(1) слишком длинная ось глазного яблока (расстояние от роговицы до сетчатки). Такая деформация возникает при частом или длительном повышении внутриглазного давления. (2) слишком сильная преломляющая способность хрусталика. За счет спастического сокращения цилиарных мышц (спазм аккомодации) глаз всегда настроен на ближнее видение. Дальнозоркость – изображение фокусируется за сетчаткой. Для коррекции применяются собирающие (двояковыпуклые) линзы.Причины дальнозоркости:(1) слишком короткая ось глазного яблока. Это является причиной физиологической дальнозоркости у детей дошкольного возраста, которая проходит в связи с ростом глазного яблока. (2) слишком слабая преломляющая способность хрусталика. За счет снижения эластичности хрусталика с возрастом (старческая пресбиопия) глаз всегда настроен на дальнее видение. Астигматизм –изображение не фокусируется из-за разной преломляющей способности роговицы (или хрусталика) в разных плоскостях. Для коррекции применяются цилиндрические стекла. Зрительный проводящий путь проводящий путь, по которому проводятся импульсы от сетчатки к подкорковым и корковым зрительным центрам. зрительный нерв n. opticus (II пара) зрительный перекрест, chiasma opticum Зрительный тракт, tractus opticus Подкорковые центры зрения латеральное коленчатое тело подушки таламуса верхние холмики крыши среднего мозга В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов. 6. Слуховой анализатор: назначение основных структурных элементов, воспринимаемые характеристики звука, механизм восприятия различной высоты и силы звука, микрофонный эффект улитки, определение местоположения источника звука (опыт). Характеристики звуковых волн. Различают высоту, силу и тембр звука. Высота (частота звука) характеризуется частотой звуковых колебаний, чем она чаще, тем высота выше. Звуки могут различаться по высоте тона и диапазону частот. Сила звука определяется давлением на барабанные перепонки. Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. состава дополнительных частот, которые сопровождают основной тон. Периферический отдел системы слуха – ухо. Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) улавливает звуковые волны, обеспечивает концентрацию их и направляет на барабанную перепонку. Охраняют барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды. Среднее ухо представляет собой полость, наполненную воздухом, в которой находятся слуховые косточки, от нее идет евстахиева труба. От наружного слухового прохода оно отделено мембраной (барабанной перепонкой). Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец образует суставную поверхность с наковальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Усиление звука в среднем ухе происходит с большей по сравнению с овальным окном площади барабанной перепонки, за счет ушной раковины и длины рычагов слуховых косточек. Интенсивность звукового давления может быть понижена за счет защитного рефлекторного механизма аккомодации, который выражается в напряжении мышцы, которая оттягивает стремечко от овального окна, и мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Рефлекс замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному: во время глотания или зевания открывается отверстие евстахиевой трубы, которая соединяет полость среднего уха с носоглоткой. Внутренней ухо – система сообщающихся заполненных жидкостью каналов и полостей в лабиринте височной кости. Здесь расположены улитка и вестибулярный аппарат. Улитка – спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка и разделенный базальной мембраной и мембраной Рейснера на три лестницы, начинается от овального окна. Барабанная лестница начинается круглым окном, через геликотрему (отверстие в верхушке) соединяется с вестибулярной лестницей, оба канала заполнены перилимфой. Средняя лестница заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала расположен кортиев орган с рецепторными клетками. , преобразующими механические колебания в РП. Звуковые колебания передаются со стремечка на овальное окно, а оттуда сообщаются перилимфе. Колебания перилимфы распространяется на базальную мембрану. Слуховые рецепторы (волосковые клетки кортиева органа) – вторичные механорецепторы. Они представлены внутренними и наружными клетками. На каждой клетке расположено около 100 волосков. Стереоцилии рецепторных клеток пронизывают покровную мембрану кортиева органа.один ее край связан с базальной мембраной, другой свободно свисает. Колебания базальной мембраны с волосковыми клетками сопровождаются касанием стереоцилий покровной мембраны, деформацией волосков, что ведет к развитию РП. РП формируется следующим образом. В результате деформации стереоцилий на их верхушках открываются механоуправляемые каналы. Ионы К, содержание которых в эндолимфе больше, чем в рецепторной клетке, входят в клетку согласно электрическому и концентрационному градиентам. РП обеспечивает высвобождение медиатора в базальной части волосковых клеток, синаптически связанных с дендритами нейронов спинального ганглия. Глутамат действует на постсинаптическую мембрану окончания дендрита спирального ганглия и иницинирует формирование на ней генераторного потенциала, обеспечивающего возникновение ПД в окончании дендрита. При действии РП и ГП может быть зарегистрирован микрофонный эффект улитки. Происхождение микрофонных потенциалов является следствием взаимодействия РП волосковых клеток, ГП и, по – видимому, ПД нервных окончаний слухового нерва, образующих синапсы с рецепторами. Проводниковый отдел системы слуха. Первый нейрон биполярный. Он расположен в спиральном ганглии улитки; его дендрит синаптически связан с волосковыми клетками кортиева органа. Под действием медиатора в постсинаптической мембране (окончание дендрита первого нейрона) развивается ГП, который обеспечивает возникновение ПД в первом перехвате Ранвье этих окончаний. Аксоны биполярных клеток спирального ганглия формируют улитковую часть нерва и вместе с преддверной частью формируют преддверно – улитковый нерв, направляющийся через внутренний слуховой проход к вторым нейронам. Второй нейрон расположен в ядрах кохлеарного комплекса продолговатого мозга. Их аксоны после частичного перекреста подходят к медиальному коленчатому телу метаталамуса, где образуют синаптические связи с третьими нейронами. Возбуждение от третьих нейронов идет в кору большого мозга к четвертому нейрону пути слуховой чувствительности. Часть аксонов второго нейрона транзитом проходят медиальное коленчатое тело и направляются к нижним буграм четверохолмия, образуя синапсы с их нейронами. Совокупность этих нейронов образует центры, нисходящие пути от которых направляются к мотонейронам спинного мозга. Корковый отдел системы слуха находится в верхней части височной доли больших полушарий. Различают первичную и вторичную слуховую кору. Нервные импульсы от медиального коленчатого тела направляются в основном в первичную кору, а вторичная может активироваться как афферентными влияниями, идущими от таламуса, так и импульсами, которые формируются в первичной зоне. Механизмы оценки характера звука. Различение высоты звуков. Характер и локализация колебаний базальной мембраны меняется в зависимости от частоты звука. Так, звуки низкой частоты приводят в колебательные движения всю мембрану, но особенно сильно в области близкой к геликотреме – верхнему отделу улитки, где находятся более длинные волокна основной мембраны. При действии тонов до 400 Гц осуществляется пространственно - частотное кодирование. Пространственное заключается в том, что инфа в виде нервных импульсов передается по опред волокнам слухового нерва. Частотное выражается тем, что частота афферентных импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний. С увеличение частоты максимальная амплитуда колеьбаний основной мембраны смещается к нижней части улитки, где расположены более короткие волокна. При этом частота возникающих в слуховом нерве ПД не возрастает. Первичная слуховая кора топографически поделена на области, которые отвечают за восприятие звуков различной высоты: низкочастотные звуки воспринимаются передними отделами височной коры. Нейроны задних отделов слуховой коры воспринимают высокочастотные колебания. Механизмы различения силы звуковых колебаний: С увеличением силы звука увеличивается амплитуда колебаний базальной мембраны , что ведет к возрастанию амплитуды РП и частоты ПД, распространяющихся по слуховому нерву в корковый отдел системы слуха. Чем звук сильнее, тем больше площадь колеблющейся базальной мембраны и соответственно большее число волосковых клеток одновременно вовлекается в колебательный процесс; увеличение рецептивного поле приводит к пространственной суммации в ЦНС. В возбуждение вовлекаются менее возбудимые и более глубоко расположенные в кортиевом органе рецепторы (внутренние клетки). Определение локализации источника звука возможно с помощью биноурального слуха (способность слышать одновременно двумя ушами). Он обеспечивает сравнение характеристик звуковых колебаний, полученных каждым ухом. Звуковая волна раньше поступает к уху, на стороне которого локализуется источник звука: оценивается разность во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам. Вестибулярный анализатор: роль основных структурных элементов в оценке положения тела в пространстве и при его перемещении, схема рефлекторной дуги, отражающая роль вестибулярного аппарата в регуляции мышечного тонуса. Вестибулярной системе принадлежит важная роль в пространственной ориентации человека поддержании, его позы и регуляции движений. Вестибулярная система обеспечивает восприятие инфы о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве или всего тела, а также о действии земного притяжения. Периферический (рецепторный отдел) представлен двумя типами морфологически различных рецепторных волосковых клеток вестибулярного аппарата, расположенного вместе с улиткой в лабиринте височной кости. Вестибулярный орган состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Преддверия включает два мешочка: сферический (саккулюс) и аллиптический, или маточку (утрикулюс). Полукружные каналы расположены в трех взаимно – перпендикулярных плоскостях. Они открываются своими устьями в преддверие. Один из концов каждого канала расширен в виде ампулы. Все эти структуры образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Между перепончатым и костным лабиринтов находится перилимфа. В мешочках преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами (макулами), а в ампулах полукружных каналов гребешками (кристами). Здесь находятся рецепторные эпителиальные клетки, имеющие на свободной поверхности тонкие, многочисленные волоски (стереоцилии) и один более толстый длинный волосок (киноцилию). Рецепторные клетки преддверия покрыты отолитовой мембраной, а находящиеся в ампулах листовой мембраной. В эти мембраны погружены волоски рецепторных клеток. Возбуждение волосковых клеток происходит при изгибании стереоцилий в сторону киноцилий и открытия механочувствительных калиевых каналов. Калий поступает в цитоплазму и деполяризует мембрану. Возникающий РП вызывает выделение из волосковых клеток АХ, который действует на холинорецепторы постсинаптической мембраны окончания дендрита нервного волокна первого нейрона вестибулярной системы. На постсинаптической мембране возникает ГП, электрическое поле которого вызывает ПД в афферентном волокне вестибулярного нерва. При смещении стереоцилий в сторону противоположную от киноцилий происходит закрытие ионных каналов, гиперполяризация мембраны и понижение активности сенсорных волокон вестибулярного нерва. Адекватным раздражителем для рецепторных клеток преддверия являются линейные ускорения и наклоны головы или всего тела, приводящие к скольжению отолитовых мембран и изгибанию волосков. Для рецепторных клеток ампул полукружных каналов адекватным стимулом являются угловые ускорения в разных плоскостях при поворотах головы или вращениях тела. Проводниковый отдел представлен как афферентными (сенсорными), так и эфферентными (меняющими функциональную мобильность волосковых клеток) волокнами. Аксоны биполярных нейронов (первый нейрон вестибулярного пути) вестибулярных ганглиев направляются к вестибулярным ядрам (Бехтерева, Роллера, Швальбе и Дейтерса) продолговатого мозга. Нейроны (второй нейрон) этих ядер получают дополнительную инфу от рецепторов мышц и суставов, сетчатки, мышц глаза, мозжечка и сами посылают сигналы ко многим отделам ЦНС: спинногму мозгу, глазодвигательным ядрам, вестибулярным ядрам противоположной стороны мозга, мозжечку, РФ, гипоталамусу, таламусу, в постлатеральном ядре которого расположены третьи нейроны, аксоны которых образуют прямой путь в кору БМ. Корковый отдел (первая вестибулярная зона) представлен нейронами (четвертые нейроны) рассеянными в коре теменной и височной долей – в постцентральной извилине, верхней височной извилине, верхней теменной дольке. Вторая вестибулярная зона в премоторной коре, в нее поступает инфа по непрямому вестибулоцеребелоталамическому пути. Типы вестибулярных реакций. Соматические реакции обеспечивают поддержание тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве и соответствующие глазодвигательные реакции. К ним относят многие врожденные спинальные и стволовые рефлексы – статические, статокинетические и кинетические. Вертикальная поза и походка определяются преимущественно отолитовым аппаратом, а глазодвигательные реакции вызываются с рецепторов полукружных каналов. Вестибулярный нистагм (статокинетический рефлекс) – особая форма глазодвигательных реакций, необходимая для удержания объекта наблюдения в поле зрения при поворотах головы или вращения тела. Сенсорные (корковые реакции) возникают при определенной интенсивности раздражений и выражаются чувством головокружения, разнообразными пространственными иллюзиями собственного положения или окружающих предметов относительно друг друга. Вестибулярно – вегетативные реакции обеспечивают необходимый в данный момент времени уровень обменных процессов в мышечной системе. Кинетоз – болезнь передвижения (морская, воздушная). |