модель роста. 2_Модель ограниченного роста. 1. Модель ограниченного роста. Логистическая модель

• Название: 1. Модель ограниченного роста. Логистическая модель
• Анкор: модель роста
• Дата: 17.03.2022
• Размер: 0.94 Mb.
• Имя файла: 2_Модель ограниченного роста.pdf
• Тип: Документы; #402204

1
1. Модель ограниченного роста. Логистическая модель
Модель неограниченного роста верна только в короткие промежутки времени.
Постоянный безграничный рост любой популяции невозможен из-за внутривидовой конкуренции за ресурсы питания.
Модель ограниченного роста, учитывающую не только рождаемость и смертность популяции, но и конкуренцию внутри популяции, предложил в 1848 г. бельгийский математик
Пьер-Франсуа Ферхюльст:
1
dx
x
r x
dt
K


 





(2.1) где r const

- максимальная удельная скорость роста популяции, то есть скорость, рассчитанная на одну особь;
K
const

- емкость экологической среды, то есть предельное значение численности для данной популяции, которое может существовать при имеющихся ресурсах среды обитания.
Уравнение (2.1) является обыкновенным дифференциальным уравнением с разделяющимися переменными. Решим его:
1
dx
x
r x
dt
K


 







dx
K r dt
x K
x
 

или


dx
dx
r dt
K
x
x



Проинтегрировав обе части последнего выражения, получим


ln ln
K
x
x
rt C

 
 
, или
rt
x
Ce
K
x


(2.2) где
С
- постоянная интегрирования, определяемая из начального условия
0 0
(
0)
x t
x


, то есть
0 0
x
C
K
x


. И уравнение (2.2) примет вид:


0 0
rt
x
x
K
x
e
K
x



или
0 0
0 0
1
rt
rt
x
x
x
e
K
e
K
x
K
x










, откуда получаем
0 0
0
rt
rt
Kx e
x
K
x
x e

 
(2.3)
Получили аналитическое решение уравнения (2.1). Оно выражает зависимость численности популяции от времени.
На рисунке 4 показаны графики функции
 
x t
, называемой логистической кривой, при различных начальных значениях
0 2
K
x

,
0 2
K
x
K


и
0
x
K

. Если начальное значение численности популяции
0 2
K
x

, то кривая роста имеет точку перегиба
0 0
1
ln
;
2
K
x
K
r
x







. При
0
x
K

численность постепенно убывает.

2
Рис. 4. Динамика численности логистической модели при различной начальной численности популяции
Таким образом, численность популяции, при любом начальном значении
0
x , стремиться к постоянному значению
K
Существенным недостатком модели Ферхюльста является то, что она строится в предположении о том что заранее известна емкость экологической среды
K
. В то время, как отыскание этой величины очень часто является основной целью исследования.
Пример 1. Построим модель Ферхюльста в MS Excel.
Дифференциальному уравнению (2.1) соответствует следующее разностное уравнение:
1 1
i
i
i
i
x
x
x
rx
t
K



 






(2.4)
Рассмотрим решение уравнения ограниченного роста при различных значениях начальной численности популяции:
1 0
( ) 1
x t

,
2 0
3
x

,
3 0
7
x

. Предельное значение численности популяции возьмем
5
K

, биотический потенциал -
0, 25
r

, начальное время
0 0
t

, шаг по времени
1
t
 
Рис.5. Скриншот листа MS Excel решения уравнения Ферхюльста с разными начальными значениями
Построенные графики решения уравнения Ферхюльста в MS Excel показаны на рисунке
5. Их поведение совпадает с логистической кривой рисунка 4.
Рассмотрим теперь пример построения моделей неограниченного и ограниченного роста для одной и той же популяции.
Пример 2. Постройте в одной системе координат графики численности популяции моделей неограниченного и ограниченного роста. Определите, через какой период времени модель неограниченного роста перестает соответствовать модели ограниченного роста.
За исходные данные возьмем следующие значения:
0 1
x

,
5
К

,
0, 25
r

,
0 0
t

,
1
t
 
Их заносим в ячейки F2, G2, H2, I2 (рис. 6). В столбце В разместим модель Мальтуса. В ячейку, соответствующей начальному значению популяции, вводим формулу =F2. В ячейку B5,

3 согласно разностному уравнению Мальтуса, вводим =B4+$H$2*B4*$I$2, затем растягиваем вычисления по формуле на ячейки B6, B7, B8, …
В столбец С поместим модель Ферхюльста. Аналогично предыдущим действиям, в ячейку
С4 вводим формулу =F2, а в ячейку С5 – формулу =C4+$H$2*C4*(1-C4/$G$2)*$I$2 и заполняем остальные ячейки столбца С. По полученным данным столбцов В и С в одной системе координат строим графики (рис. 6).
Анализируя полученные графики моделей ограниченного и неограниченного роста видим, что на начальном этапе вычислений графики практически совпадают, а с увеличением времени отдаляются друг от друга. Для наглядности проводимого анализа, вычислим отклонение значений модели Мальтуса от модели Ферхюльста, выраженное в процентах. Для этого в ячейку
D4 введем формулу =(B4-C4)/C4 и установим формат ячейки «процентный», растянем вычисления на остальные ячейки столбца D. Видим, что уже на третьем шаге численные значения моделей неограниченного и ограниченного роста отличаются более чем на 10%, и далее отклонение увеличивается, что отражено на рисунке 6.
Возникает вопрос: можно ли построить модель Мальтуса так, чтобы она достаточно долго была адекватной модели Ферхюльста?
Это можно сделать с помощью команды MS Excel «подбор параметра».
Рис. 6. Скриншот листа MS Excel решения уравнения Мальтуса и уравнения Ферхюльста
Подберем параметр собственной скорости роста популяции r
так, чтобы модель неограниченного роста остается адекватной в течение не менее 10 шагов времени. Для этого установим курсор в ячейку D15 (это соответствует 11 шагу по времени), на вкладке «Данные» выберем команду «Анализ если что», затем в раскрывающемся меню «Подбор параметра».
Появится диалоговое окно с тремя полями. Поле «Установить в ячейке» уже заполнено значением D15. В поле «Значение:» вводим 10%. В поле «Изменяя значение ячейки» задаем H2.
Далее MS Excel вычислит результат и в диалоговом окне «Результат подбора параметра» сообщит решение, если оно есть. В нашем случае решение будет найдено, что отразится на значениях ячейки H2 ( r=0,0385), столбцов B, C, D и поведении графиков.
Рассмотрим теперь задачу экономического характера.
Допустим некоторый предприниматель разводит животных. Это может быть либо звероферма, либо птицеферма, либо рыбное хозяйство. Для получения прибыли, периодически часть животных изымают, а оставшиеся размножаются и поддерживаю популяцию.
Пример 3. В одной системе координат постройте графики моделей ограниченного роста и ограниченного роста с отловом в различные периоды рассматриваемого времени.
Модель Ферхюльста будем строить для следующих значений: начальная численность популяции
0 100
x

, емкость экологической среды
1000
K

, собственная скорость популяции
0, 5
r

. Эти данные задаем в ячейки E2, K2, G2 соответственно. Время t будем рассматривать в годах. Для построения модели шаг по времени
t

возьмем равным половине года.

4
Логистическая кривая строится по значениям столбца B, заполняемого аналогично примеру 1. Столбец С – модель численности популяции ограниченного роста с отловом постоянного количества особей
20
R

каждые полгода, определяется разностным уравнением:
 
1 1
i
i
i
i
x
x
t
x
rx
t
R
K



 

 




(2.5)
Выражению (2.5) соответствует формула ячейки С5: =C4+$G$2*C4*(1-C4/$F$2)*$H$2-
$I$2.
Графики моделей Ферхюльста без отлова и с фиксированным отловом представлены на рисунке 7. Так как отлов особей производится на каждом расчетном шаге, то график представляет собой гладкую кривую без скачков.
Для сравнения рассмотрим модели популяций ограниченного роста с одинаковыми начальными данными, но с отловом в разные временные периоды. И отлавливать будем не постоянное количество особей, а процент от полученного значения предыдущем шаге. Тогда моделям будет соответствовать разностное уравнение:
 
1 1
i
i
i
i
i
x
x
t
x
rx
t
x R
K



 

 




,
(2.6) где
R
- процент отлова популяции.
Заполним столбцы D и E. Для этого ячейки D5:D7 заполняем по формулам, соответствующим уравнению (2.4). Значение численности популяции в ячейке D8 соответствует моменту времени
2
t

года, поэтому формула в этой ячейке определяется уравнением (2.6). Выделяем ячейки D5:D8 и выполняем автозаполнение столбца D. В столбце
Е формулу (2.6) применяем только для ячеек Е12 и Е22, остальные ячейки столбца заполняются по формулам, соответствующим уравнению (2.4).
Рис. 7. Скриншот листа MS Excel модели популяции ограниченного роста без отлова и с отловом фиксированного количества особей (
20
R

) каждые полгода
Столбец D – модель популяции ограниченного роста с отловом каждые два года, столбец
Е - модель популяции ограниченного роста с отловом всего два раза за рассматриваемый период времени при
4
t

года и
9
t

лет. Их графики представлены на рисунке 8. Видим, все три графика рисунка 8, до первого отлова, сливаются в одну линию, а затем, в зависимости от времени отлова, расходятся в три кривые. Графики численности популяции модели Ферхюльста с отловом имеют столько «скачков», сколько раз производился отлов, но по своей форме, даже при наличии «скачков», стремятся повторить форму логистической кривой.

5
Рис. 8. Графики численности популяции модели Ферхюльста без отлова и с отловом в различные периоды времени
Задания для самостоятельного решения
Задание 2.1. Постройте в одной системе координат графики динамики популяции
( )
x
x t

ограниченного роста для различных значений начальной численности
0
x и параметров
К
,
r
(данные взять из таблицы),
0 0
t

,
0, 5
t
 
. По полученным результатам сделайте вывод.
№ п/п
0
x
К
r
Вариант 1 1
0 3
x

2 0
7
x

3 0
12
x

10 0,2
Вариант 2 1
0 10
x

2 0
25
x

3 0
50
x

40 0,3
Вариант 3 1
0 7
x

2 0
10
x

3 0
18
x

15 0,18
Вариант 4 1
0 15
x

2 0
30
x

3 0
60
x

50 0,22
Вариант 5 1
0 30
x

2 0
70
x

3 0
120
x

100 0,2
Вариант 6 1
0 5
x

2 0
20
x

3 0
30
x

25 0,23
Вариант 7 1
0 3
x

2 0
20
x

3 0
35
x

30 0,27
Вариант 8 1
0 10
x

2 0
40
x

3 0
70
x

60 0,25
Вариант 9 1
0 5
x

2 0
15
x

3 0
27
x

20 0,3
Вариант 10 1
0 25
x

2 0
100
x

3 0
165
x

150 0,17
Задание 2.2. Постройте в одной системе координат графики численности популяции моделей неограниченного и ограниченного роста. Расчётные данные взять из таблицы предыдущей задачи; рассмотреть только один случай начальной численности популяции
1 0
x
Определите, через какой период времени модель неограниченного роста перестает соответствовать модели ограниченного роста (отклонение между ними составляет более 10%).
Задание 2.3. В условиях предыдущей задачи, используя подбор параметра, определите:
1) при каком коэффициенте
r
модель неограниченного роста остается адекватной в течение не менее 10 шагов времени (параметр
К
не изменяется);
2) при каком коэффициенте
К
модель неограниченного роста остается адекватной в течение не менее 10 шагов времени (параметру
r
вернуть значение, соответствующее условию задачи 1).
По полученным результатам сделайте выводы.
Задание 2.4. В одной системе координат постройте графики моделей ограниченного роста и ограниченного роста с отловом. Начальное значение взять равным
1 0
0
x
x

и другие параметры из задания 2.1, величину отлова задать
0 0, 2*
R
x

0 200 400 600 800 1000 1200
x(t)
t, год x (отлов каждые 2 года)
x (отлов 2 раза за всё время)
х (огранич. рост)

6
Определите численность популяции в состоянии равновесия; зависит ли она от начального значения
0
x ? Определите максимальное значение отлова
R
при котором популяция не вымирает. После этого постройте графики моделей ограниченного роста с отловом в разные периоды времени.
Указание: состоянием равновесия называется такое состояния популяции, при котором численность на текущем шаге равна численности популяции на предыдущем шаге
1
i
i
N
N


Задание 2.5. Постройте в одной системе координат графики аналитического решения модели Ферхюльста и решения разностного уравнения. Оцените полученные результаты.