Брожение. Текст. 1. Молочнокислое брожение
Скачать 274.5 Kb.
|
Брожение (субстратное фосфорилирование). Брожение - это разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество. Основные компоненты субстратного фосфорилирования:органические субстраты, связанный кислород. При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением относительно небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения предопределяются набором ферментов анаэробных бактерий. Бродильный (ферментативный) метаболизм, — процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органические соединения. Кислород в процессе брожения участия не принимает. Восстановленные органические соединения выделяются в питательную среду и накапливаются в ней. Ферментироваться могут углеводы, аминокислоты (за исключением ароматических), пурины, пиримидины, многоатомные спирты. Не способны сбраживаться ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, жирные кислоты. Эти вещества разлагаются и окисляются только в присутствии кислорода, в анаэробных условиях они стабильны. Продуктами брожения являются кислоты, газы, спирты. В зависимости от того какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения: 1. Молочнокислое брожение. Примерами этого типа брожения являются лактобактерии, бифидобактерии, стрептококки. Из ПВК они образуют молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или ацетон, янтарную кислоту, уксусную (гетероферментативное брожение). Продукты молочнокислого брожения играют большую роль в формировании колонизационной резистентности бактериями рода Lactobacillus и Bifidobacterium, составляющих облигатную флору кишечника. Молочнокислые бактерии широко используются в молочной промышленности для получения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков. Маслянокислое брожение. Масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол и ряд других органических кислот, в частности уксусная, капроновая, валерьяновая, пальмитиновая, являются продуктами сбраживания углеводов сахаролитическими строгими анаэробами (анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие группы). Спектр этих кислот, определяемый при помощи газожидкостной хроматографии, используется как экспресс-метод при идентификации анаэробов. Пропионовокислое брожение. Возбудители относятся также к роду анаэробов - пропионибактериям, которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения - пропионовая кислота. Пропионибактерии - обитатели кожи и слизистой оболочки человека и животных могут вызывать анаэробные инфекции. Спиртовое брожение. Встречается, в основном, у дрожжей. Конечными продуктами являются этанол и С02. Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, виноделии. Бутиленгликолевое брожение. В результате ферментации образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, сероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в том числе - возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза, дизентерии. Муравьинокислое (смешанное) брожение. Глюкоза расщепляется по ФДФ-пути, глюконат расщепляется по КДФГ-пути. Знание механизмов брожения имеет большое практическое значение: во-первых, для разработки методов диагностики (идентификации) инфекционных заболеваний но набору ферментов; во-вторых, для создания современных биотехнологий молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и многих других продуктов питания. Ключевое отличие между брожением и дыханием заключается в том, что брожение происходит в отсутствие кислорода, в то время как дыхание нуждается в кислороде. Организмам требуется энергия для выполнения клеточной деятельности. Следовательно, они генерируют молекулы энергии в форме АТФ. Они используют разные субстраты и распадаются на разные формы, а высвобождаемая энергия преобразуется в молекулы энергии, которые могут использоваться клетками. Глюкоза является основным субстратом для многих организмов. Ферментация и дыхание - это два клеточных процесса, которые генерируют энергию, расщепляя глюкозу в несколько этапов. Однако дыхание более эффективно и производит больше молекул АТФ, чем ферментация. Спиртовое брожение используется для промышленного получения спирта. В качестве сырья употребляют продукты, содержащие крахмал, — картофель, кукурузу, злаки, а также отходы сахарного производства и деревообрабатывающей промышленности. Для осахаривания крахмал предварительно обрабатывают амилазой солода. Брожение ведут на чистых культурах дрожжей, отличающихся устойчивостью к повышенному содержанию спирта. Различные расы дрожжей применяют для производства пива, виноградного вина. В хлебопечении используют прессованные дрожжи — смесь нескольких рас дрожжей. Образующиеся при брожении спирт и CO2 разрыхляют тесто и способствуют его подъему, а побочные продукты брожения придают хлебу своеобразный вкус и аромат. Важное техническое значение имеет также получение глицерина путем видоизмененного спиртового брожения. Спиртовое брожение может быть использовано также при клинических анализах. При исследовании биологических жидкостей на содержание сахара (глюкозы и фруктозы) применяют так называемую бродильную пробу, заключающуюся в том, что при добавлении дрожжей сахар подвергается сбраживанию с выделением CO2 (обнаруживается по поглощению щелочью) и этилового спирта, о наличии которого узнают по образованию йодоформа при реакции с йодом в щелочной среде. Молочнокислое брожение вызывается микроорганизмами, широко распространенными в природе. Они содержатся во многих фруктах и овощах, ржаной муке, солоде и др. Но основной средой для их развития является молоко, где под влиянием образуемой ими молочной кислоты наступает свертывание казеина. Для предохранения от скисания молоко подвергают пастеризации, при которой возбудители молочнокислого брожения погибают. Наиболее широко молочнокислое брожение применяют при производстве простокваши, кефира и т. п. Маслянокислое брожение возбуждается группой анаэробных бактерий, встречающихся в почве, воздухе, загрязненной воде, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Маслянокислые бактерии образуют устойчивые споры, выдерживающие кипячение в течение нескольких минут. Они чувствительны к кислоте и поэтому их деятельность проявляется там, где молочнокислое брожение исключено (пастеризованное молоко) или сильно подавлено (сырое молоко при длительном хранении на холоде). Характерные признаки маслянокислого брожения — выделение газов, острый запах масляной кислоты, приобретение продуктом неприятного вкуса. В баночных консервах и сырах при этом наблюдается вспучивание. Это же брожение может развиваться в сырой муке, придавая ей горький вкус. |