физиология. 1. Понятие о возбудимых тканях
 Скачать 289.87 Kb.
|
|
1.Понятие о возбудимых тканях. Все клетки и ткани живого организма под действием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности (возбуждения). Наибольшая степень активности наблюдается в нервной имышечной ткани. Главными свойствами возбудимых тканей являются: а) возбудимость; б) проводимость; в) рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого – раздражимостью. Изменения в окружающей среде или организме называют – раздражителями, а их действие –раздражением. По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные. По биологическому признаку раздражители делятся на: 1 ) адекватные, которые воспринимаются соответствующими специализированными рецепторами (например, рецепторами глаза – свет, уха – звук, кожи – боль, температура, прикосновение, давление, вибрация); 2) неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (например, удар – глаз - свет). Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс. Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением физиологических свойств. Количественной мерой возбудимости является порог возбуждения, то есть минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию тканей. Раздражитель меньшей силы называют - подпороговым, а большей -набпороговым. Возбудимость представляет собой, в первую очередь, изменение обмена веществ в клетках тканей. Изменение обмена веществ сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50 – 70 мВ (миллиВольт) называется – мембранным потенциалом покоя. При возбуждении клетки проницаемость ионов Na+резко увеличивается, и они устремляются в цитоплазму, снижая потенциал покоя до нуля, а затем увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80-110 мВ.Такое кратковременное (0,004-0,005 сек) изменение разности потенциалов называется потенциалом действия. Следовательно возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов (нервных импульсов). Проводимость– это способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы. Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного (или мышечного) волокна. Благодаря этому явлению волна потенциала действия создаетток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения также сопровождается изменением обмена веществ и энергии. Рефрактерность– временное снижение возбудимости ткани, возникающее при проявлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длиться не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фазаотносительной рефрактерности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости –супернормальности. Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления равновесия ионов на мембране клетки. Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью). Лабильность– свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени. Лабильность– свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени. 2.Понятие о раздражителе, классификация раздражителей. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу: 1.По своей природе раздражители бывают: химические физические механические термические биологические 2 .По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани: адекватные – раздражители , которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.; неадекватные – раздражители , которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители , кроме нервного импульса. 3.По силе – различают пять основных раздражителей : подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция; пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани; надпороговые, или субмаксимальные; максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани; верхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает. Для каждой ткани существует один пороговый раздражитель , один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных. Раздражение – это любые воздействия на ткань. В ответ на раздражения возникают биологические реакции ткани. Раздражимость – это универсальное свойство живой материи и отражает способность любой живой ткани изменять свою неспецифическую деятельность под влиянием раздражения. Билет 3. Понятия возбудимость и возбуждение. Различают три функциональных состояний ткани: покой, возбуждение и торможение.Состояние покоя – это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне выраженные проявления специфической деятельности (сокращение, секреция и др.).Состояние возбуждения и торможения – это активные процессы, при которых в одном случае усиливается специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом – либо полностью исчезает проявление специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать раздражитель . Два вида биологических реакций: специфические неспецифические Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани (специфическая реакция мышечной ткани – это сокращение, для железистой ткани – это выделение секрета или гормона, для нервной ткани – это генерация и передача нервного импульса). Таким образом, специфической деятельностью обладают специализированные ткани. Неспецифические реакции характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д. Возбудимость – это свойство специализированных тканей и отражает способность ткани реагировать на раздражение изменением своих специфических реакций. Возбудимость ткани определяется его пороговой силой: чем меньше пороговая сила, тем больше возбудимость ткани. Возбуждение – это специфическая реакция ткани 3.Порог возбудимости (возбуждения) - наименьшая сила раздражителя , вызывающая наименьшее возбуждение. При пороговом возбуждении деятельность органа или ткани чрезвычайно мала. Сила раздражителя меньше пороговой называется подпороговой, больше пороговой — надпороговой. Чем больше возбудимость ткани, тем ниже порог, и наоборот. При более сильном раздражителе больше возбуждение, а следовательно, возрастает величина деятельности возбужденного органа. Например, чем сильнее раздражение, тем больше высота сокращения скелетной мышцы. Чем сильнее раздражитель , тем менее продолжительно его действие, вызывающее минимальное возбуждение, и наоборот. Полезное время - наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, или реобазы, вызывающего минимальное возбуждение. Однако это время определить трудно, поэтому определяют наименьшее время действия раздражителя двойной реобазы, которое называется хронаксией.\ Внешние и внутренние раздражители Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей. Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции. Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов). Понятие о пороге раздражения. Минимальная величина тока, вызывающая возбуждение, получила название ПОРОГА РАЗДРАЖЕНИЯ, или РЕОБАЗЫ. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя. Также классифицируют на: 1) пороговые 2) подпороговые 3 ) надпороговые Пороговым раздражителем называют минимальную силу раздражителя, способную вызвать регистрируемую реакцию Подпороговым раздражителем никогда не вызывают регистрируемую реакцию Надпороговым – всегда вызывают регестрируемую реакцию.  ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ - минимальное время, в течение которого электрический ток пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение.  4.Метод прямого и непрямого раздражения тканей. Нервная и мышечная ткани обладают различной возбудимостью. Мерой возбудимости служит порог возбуждения, та минимальная сила раздражителя, которая способная вызвать процесс возбуждения. Показателем возникшего в мышце возбуждения является ее сокращение. Для определения порога возбуждения нерва электроды прикладываются к нерву. Такой способ раздражения называется непрямое раздражение. По достижении пороговой силы тока, в нерве возникает распространяющееся возбуждение, которое, доходя до мышцы, вызывает ее сокращение. Величина электрического тока, вызывающая минимальное сокращение, отражает возбудимость нерва. Непосредственное воздействие на мышечные волокна, когда раздражающие электроды располагаются на самой мышце, получило название прямого раздражения. При такой постановке опыта сокращение мышцы возникает по достижении порога возбуждения для мышечных волокон, его сила характе ризует возбудимость мышцы. Сравнивая пороговые величины при непрямом и прямом раздражении, можно судить о разнице возбудимости нерва и мышцы. Измерения показывают, что порог непрямого раздражения меньше, чем прямого, следовательно, возбудимость нерва выше, чем возбудимость мышцы. 5.Физиологические свойства возбудимых тканей. Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины. Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально). Рефрактерность (невозбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают: абсолютно рефрактерный период — время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители; Oтносительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня. Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности. 6.Законы раздражения возбудимых тканей Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы. Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка. Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем. Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение. Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости иод анодом – анэлектротоном. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости. 7.Параметры возбудимости. К параметрам возбудимости относятся: . Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение. . Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя. . Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени - минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение. Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны. В связи с тем, что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран. . Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Хронаксия - время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает. Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя - амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя [8]. 2. Высшая нервная деятельность человека 8.Хронаксия и ее значение в клинической практике. Хронаксия (греч. chronos — время + греч. axia — пена, мера) — наименьшее время, в течение которого постоянный электрический ток с напряжением вдвое больше, чем пороговое (реобаза), действуя на живую ткань, вызывает возбуждение. Возбуждение мышцы, например, проявляется специфической реакцией — сокращением в ответ на раздражение. Термин и методика определения хронаксии были предложены Л. Лапиком (L. Lapicque), а в широкую клиническую практику хронаксиметрия введена Г. Бургиньоном (G. Bourguignon). Клинические аспекты хронаксиметрии детально разработаны Д.А. Марковым и его учениками. Хронаксия измеряется в миллисекундах и является количественным показателем функциональной подвижности, или лабильности, ткани. При повреждении ткани (например, при денервации мышц) хронаксия увеличивается. В силу этого величина хронаксии использовалась (сегодня редко) при диагностике поражений ЦНС, опорно-двигательного аппарата, в комплексе с другими клинико-физиологическими данными — для объективной оценки эффективности лечебных мероприятий. Величину хронаксии можно определить на кривой «сила — длительность». Для этого необходимо найти точку пересечения этой кривой с удвоенным значением реобазы. Ее можно определить и отдельно, как только стало известно значение реобазы. Для этого, поместив раздражающий электрод на двигательную точку и установив амплитуду импульса, равную двум реобазам, постепенно увеличивают длительность импульса с 0,05 мс до длительности, вызывающей минимальную реакцию (минимальное сокращение). Эта величина и будет — хронаксией. Хронаксия, взятая в отдельности, представляет меньшую диагностическую ценность, чем вся кривая «сила — длительность», поэтому сегодня предпочитают определение последней. |