физо. Физо выделение. 1. Понятие выделение, его роль в поддержании гомеостаза

• Название: 1. Понятие выделение, его роль в поддержании гомеостаза
• Дата: 21.02.2021
• Размер: 41.81 Kb.
• Имя файла: Физо выделение.docx
• Тип: Документы; #178161

1. Понятие выделение, его роль в поддержании гомеостаза

К органам выделения относят почки, потовые железы, легкие и кишечник. Почками удаляется вода, ряд продуктов обмена вещ-в, избыток солей, чужеродные и токсические продукты, в частности лекарственные вещ-ва, продукты их метаболизма, некоторые металлы.

Потовые железы удаляют воду и соли. Почки и пот. железы выполняют важную роль в поддержке постоянство осмотического давления, ионного состава, а также рН внутренней среды.

Легкие участвуют в выделительных процессах, удаляя из организма H2O и CO2, а также ряд газообразных вещ-в, часто в неизменном виде встречающихся в производственных условиях (эфир, хлороформ, ацетон).

Через слизистую оболочку кишечника удаляются из крови некоторые продукты обмена:

Желчные пигменты, а также соли тяжелых металлов.

ыделительная система участвует в поддержании гомеостаза, обеспечения постоянства состава и объёма жидкой среды организма.

Почки: это основной орган выделительной системы.

Лёгкие: удаляют из крови СО2, Н2О в виде паров; пары этилового спирта С2Н5ОН и других летучих веществ.

Слюнные и желудочные железы: выводят через свои протоки ионы тяжёлых металлов, некоторые лекарственные средства (например, салицилаты); красители.

Печень: выводит через свои протоки в составе желчи гормоны, метаболиты гемоглобина, азотистые продукты обмена и др.

Поджелудочная и кишечные железы: выводят ионы тяжёлых металлов, пурины, лекарственные средства.

Потовые железы: выводят на поверхность кожи Н2О; соли (электролиты); мочевину, мочевую и молочную кислоты (при мышечной работе).

Выделение иначе называется экскреция. Кожные сальные железы и молочные железы не участвуют в выведении шлаков из организма. Хотя при избытке вредных веществ, они могут попадать и в молоко.

2. Почка – главный выделительный орган.

Участие почек в гомеостазе

Регуляция объёма крови и других жидкостей.

Регуляция осмотического давления крови и жидкостей.

Ионный состав жидкой среды организма (баланс электролитов).

Кислотно-щелочной баланс.

Выведение конечных продуктов азотистого обмена.

Выведение избыточных веществ и метаболитов (глюкозы, аминокислот и т.п.).

Поддержание артериального давления.

Регуляция эритропоэза.

Регуляция свёртывания крови.

Регуляция выработки ферментов и биологически активных веществ (простогландины, D3, ренин, брадикинин).

Выведение чужеродных веществ для обеспечения постоянства внутренней среды организма.

Почки расположены на задней стенки брюшной полости на уровне последнего грудного и 1, 2-го поясничных позвонков. Почки различают корковое и мозговое вещ-во.

Корковое вещ-во располагается по периферии, имеет толщину 4 мм. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон, где осуществляется вся совокупность образования мочи.

Нефрон начинается микроскопической капсулой Шумлянского-Боумена, которая охватывает клубок капилляров, который называется мальпигиевый клубочек. От капсулы отходит извитой каналец 1-го порядка, который переходит в петлю Генле, а та в свою очередь в извитой каналец 2-го порядка.

Канальцы открываются в почечные чашечки, которые сливаются в почечную лоханку. Из лоханки выходит мочеточник по одному с каждой стороны. Они (мочет-ки) открываются в просвет мочевого пузыря, из которого по мочеиспускательному каналу моча выводится наружу. Образование мочи происходит в две фазы:

1 фаза – фильтрационная.

Происходит фильтрация крови из капилляров в мальпигиевого клубочка в полость капсулы Ш-Б. Фильтрация осуществляется за счет разности диаметров приносящих артериол и выносящих. Диаметр приносящих в 2 раза больше выносящих. Поэтому создается давление 70-80 мм.рт.ст.

Плазма фильтруется со всеми растворенными вещ-ми, нефилт-ся только крупномолекулярные белки. Этот фильтрат наз-ют первичной мочой. В сутки образуется 150-180 л первичной мочи. Такой большой объем обусловлен прохождением через почки большого количества крови 1700-1800 л в сутки, при этом из каждых 10 л отфильтровывается 1 л первичной мочи.

Интенсивной фильтрации способствует и большая повепхность капилляров мальпигиевых клубочков.

2 фаза – реабсорбционная.

Первичная моча попадает в канальцевый аппарат. Здесь происходит обратное всасывание воды и ряда необходимых для организма соединений (глюкозы, Na, K, Mg, аминокислоты, многие витамины) обратно в кровь.

Токсичные – вредные для организма соединения не всасываются. Например: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин.

Реабсорбция многих соединений зависит от концентрации данных соединений в крови.

Т. о. почки участвуют в поддержании соотношений веществ. В тоже врмя для многих вещ-в сущ. порог, больше которого они не могут реабсорбироваться. Например, для глюкозы 9-10 ммоль/л (3,3-5,5 – норма).

Некоторые вещ-ва являются безпороговыми, т. е. не подвергаются реабсорбции, даже при их низком содержании в крови. (напр: креатин, сульфаты, мочевина).

Почки обладают способностью секретировать ряд вещ-в канальцевым эпителием. Подобным образом выводятся из организма лекарственные вещ-ва, аммиак.

Регуляция деятельности почек

Осуществляется нервным и гуморальным путем.

Нервная регуляция происходит при участии синаптического и парасинаптического отделов НС. Синап. отдел ускоряет кровоток, фильтрацию; парасим. – оказывает противоположное действие.

Среди гормонов наибольшую роль играет антидиуретический гормон гипофиза (вазопрессин). Он способствует реабсорбции воды в почечных канальцев. При его нехватке кол-во конечной мочи увеличивается до 10 л в сутки и более, что вызывает обезвоживание организма.

Альдостерон – гормон надпочечников (участвует в выделении). Вызывает реабсорбцию Na в почечных канальцах. Вторичной мочи в сутки

3. Морфофункциональная характеристика нефрона, особенности его кровоснабжения

В каждой почке человека содержится около 1 млн

функциональных единиц — нефронов, в которых происходит образование мочи.

Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигие-вым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца.

Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количест­ва микроворсинок, обращенных в просвет канальца.

Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисхо­дящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где ка­налец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец.

Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального из­витого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона:

1) проксимальный, в состав ко­торого входят извитая и прямая части проксимального канальца;

2) тон­кий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходя­щую части петли;

3) дистальный сегмент, образованный толстым восходя­щим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связую­щим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г Ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока.

Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного АД в широких пределах (90—190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, раз­ветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (аф­ферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка.

Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых ка­нальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, а затем у канальцев.

Отличие крово­снабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового Юкстагломерулярный аппарат морфологически образует подобие треу­гольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плот­ного пятна (mucula densa) дистального канальца.

Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ

4. Механизм клубочковой фильтрации, его регуляция

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафиль­трации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше об-

Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую про­ходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состо­ит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов. Клетки эндотелия, толщина менее 50 нм;. в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—-100 нм, которые за­нимают до 30 % поверхности клетки. При 'нормальном кровотоке наибо-лее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эн­дотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно прохо-дить через эндотелий и достигать базальной мембраны.

Базальиая мембрана — важнейшая составная часть фильтрующей мемб­раны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм.

мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диамет­ром больше 6 нм. Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрица­тельно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны. Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и ба­зальной мембраны.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидроста­тическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), он-котическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидро­статическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффек­тивное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клу-бочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, моче­вины, мочевой кислоты, креатинина и др. Ультрафильтруемая фракция – та части в-ва в плазме от общего его количества в плазме крови, кот не всязана с белком и свободно роходит ч/з клубочковый фильтр. За сутки образуется 180л фильтрата.

Для расчета объема жидкости, фильтруемой в 1 мин в почечных клубочках(скорость клубочковой фильтрации), и ряда других показателей процесса мочеобразования используют методы и формулы, основанные на принципе очищения(клиренс). Для измерения величены клубочковой фильтрации применяют физиологически инертные вещества, нетоксичные и не связывающиеся с белком в плазме крови, свободно проникающие через поры мембранного клубочкового фильтрата из просвета капилляров вместе с безбелковой частью плазмы. Следовательно, концентрация этих веществ в клубочковой жидкости будет такой же, как в плазме. Эти вещества не должны реабсорбироваться и секретироваться в почечных канальцах, поэтому с мочой будет выделяться все количество данного вещества, поступившего в просвет нефрона с ультрафильтратом. К веществам используемым для измерения скорости клубочковой фильтрации, относят полимер фруктозы инулин, маннитол, креатинин, полиэтиленгликоль-400. Скорость фильтрации жидкости вычисляют в миллиметрах в 1 мин; для сопоставления величины клубочковой фильтрации у людей с различной массой тела и ростом её относят к стандартной площади поверхности тела человека (1,73 квадратных метром). В норме у мужчин в обеих почках скорость клубочковой фильтрации на 1,73 квадратных метров составляет около 125мл/мин, у женщин-110 мл/мин.

Измерение с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называется инулиновым клиренсом, показывает какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время. Для измерения очищения от инулина необходимо непрерывно вводить в вену раствор инулина, чтобы в течение всего исследования поддержать постоянной его концентрацию в крови.

У здорового человека вода попадает в просвет нефрона в результате фильтрации в клубочках, реабсорбируется в канальцах и вследствие этого концентрация инулина повышается. Концентрационный показатель инулина свидетельствует, во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. Эта величина имеет важное значение для суждения об особенностях обработки любого вещества в канальцах и ответа на вопрос о том, подвергается ли вещество реабсорбции или секретируется клетками канальцев. Если концентрационный показатель данного вещества меньше, чем одновременно измеренная величина такого показателя инулина, то это указывает на реабсорбцию вещества в канальцах, если больше, то это указывает на его секрецию. Отношение концентрационных показателей веществ и инулина называют «экскретируемой фракцией».

5. Первичная моча, отличие ее состава от плазмы крови

Первичная моча по составу АК, глюкозы, мочевины и других низкомолекулярных компонентов идентична плазме крови. В ней мало белковых анионов, но на 5 процентов больше анионов хлора и бикарбанатов и меньше катионов Na и K. Преградой для фильтрации форменных элементов крови является фильтрационный барьер .Отрицательно заряженные макромолекулы фильтруются в меньшей степени,а электроположительные - в большей степени, чем электронейтральные. Фильтрационный барьер состоит из трех слоев: гломерулярных капилляров, базальной мембраны и слоя эпителиальных клеток висцерального листка капсулы Боумена-Шумлянского. Физико-химические факторы обеспечения фильтрации представлены отрицательным зарядом фильтра и фильтрационным давлением, являющимися основными причинами фильтрационного процесса. Фильтрационное давление представлеяет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и давления первичной мочи в капсуле: ЭФД = Ркап — Рбк — Ронк.

Движущей силой фильтрации является эффективное фильтрационное давление (ЭФД) - это сила, способствующая переходу жидкости с растворенными веществами из просвета капилляров клубочка в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Фильтрация обеспечивается гидростатическим давлением крови в капиллярах клубочка (Pгк=70 мм.рт.ст.), а онкотическое давление крови (Pок=30 мм.рт.ст) и гидростатического давление фильтрата в полости капсулы(Pгф=10 мм.рт.ст) препятсвуют процессу фильтрации. Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) - это обьем первичной мочи, образующийся в почках за единицу времени. Эта величина зависит от:

обьема плазмы крови, проходящей через корковое вещество почек

фильтрационного давления

фильтрационной повехности

массы действующих нефронов

Регуляция СКФ за счет нервных и гуморальных механизмов:

за счет изменения тонуса артериол клубочков, тонуса мезангиальных клеток и фильтрационной поверхности, активности подоцитов и их отсасывающей функции

неврные влияние осуществляются через вазомоторные ветви почечных нервов, преимущественно симпатические.

По мере прохождения крови по капилляру гидростатическое давление уменьшается, а онкотическое увеличивается.

5. Принцип метода определения клубочковой фильтрации. Клиренс вещества (определение, значение).

Основной качественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ). СКФ - это объем ультрафильтрата или первичной мочи образующийся в почках за единицу времени.

СКФ зависит от:

Объема крови, точнее плазмы, проходящей через корковое вещество почек в единицу времени

фильтрационного давления, обеспечивающий процесс фильтрации

фильтрационной пов-ти (2-3% от общей пов-ти капилляров клубочка)

массы действующих нефронов, те числа клубочков обеспечивающих процесс фильтрации в определенный промежуток времени.

СКФ определяют в результате сопоставления концентрации определенного вещества в плазме крове и моче. Используемое вещество должно выделяться только путем фильтрации с водой и не всасываться в нефроне обратно в кровь (соответствует условиям – инсулин).

6. Обязательная реабсорбция

Канальцевая реабсорбция – обратное всасывание воды и других биологически активных веществ из ультрафильтрата (первичной мочи), происходящее в канальцах при образовании окончательной (пузырной) мочи почками.

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества.

В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180л. фильтрата, а выделяется 1,0—1,5л. мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова. Проведенные на животных опыты с извлечением микропипеткой жидкости из различных участков нефрона позволили выяснить особенности реабсорбции различных веществ в разных частях почечных канальцев. В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, СI-,НСОз. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около '/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ. В конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.

Обязательная или облигатная реабсорбция - транспорт веществ в проксимальном канальце из мочи в кровь. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Механизмы канальцевой реабсорбции.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом.

Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторично-активный.

Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na+, который происходит при участии фермента Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na+ ) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступлению внутрь клетки.

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта — по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причем скорость ее всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обеим сторонам его стенки. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворенных в ней веществ растет концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения.

Все вещества, содержащиеся в плазме крови, можно разделить на пороговые и непороговые. К пороговым веществам относятся такие, которые выделяются в составе конечной мочи только при достижении определенной концентрации их в крови; например, глюкоза поступает в конечную мочу только в том случае, если ее содержание в крови превышает 6,9 ммоль/л. Выведение пороговых веществ из организма связано с тем, что при повышении определенной концентрации в плазме крови не происходит их полной реабсорбции из первичной мочи, так как транспортные системы почки ограничены.

Непороговые вещества в отличие от пороговых выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой, концентрации их в плазме крови. Примером такого вещества является мочевина, инулин, маннитол.

7. Избирательная реабсорбция

Клетки проксимального извитого канальца адаптированы к реабсорбции благодаря следующим своим особенностям:

1) обширной поверхности обмена, обеспечиваемой микроворсинками и базилатеральным лабиринтом;

2) многочисленным митохондриям;

3) близкому расположению прилегающих к клеткам капилляров.

В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется более 80% КФ, в том числе полностью глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны и примерно 80% хлористого натрия и воды. Механизм реабсорбции следующий.

1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков.

2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.

3. В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается. Более детально мы рассмотрим этот механизм ниже на примере переноса натрия и глюкозы

В результате активного поглощения натрия и других ионов осмотическое давление фильтрата снижается и в проницаемые капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также примерно 40—50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается в общую систему кровообращения. Эта мочевина не нужна организму и безвредна для него; остальная мочевина выводится с мочой.

Мелкие белковые молекулы, попадающие в нефрон при ультрафильтрации, удаляются в проксимальном извитом канальце путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются лизосомы. Гидролитические ферменты лизосом расщепляют полипептидные цепи до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо поступают путем диффузии в перитубулярные капилляры.

И, наконец, в этот отдел нефрона из кровеносных капилляров активно секретируются нежелательные вещества, такие как креатинин и некоторое количество мочевины. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.

8. Активные и пассивные процессы лежащие в основе реабсорбции

Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl-, НСО- и многие другие вещества. В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода.

Облигатная реабсорбция происходит в проксимальных канальцах, факультативная – в дистальных.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохим. и концентр. градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na + , К+ — АТФазы, использующей энергию АТФ. При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

9. Понятие пороговых и непороговых веществ в выделении

Все реабсорбируемые вещ-ва делятся на пороговые и непороговые. Пороговые – выводятся из организма при повышенной их кон-и в плазме крови («порог выведения»), обычно они реабсорбируются полностью (глюкоза, аминок-ты). Беспороговые вещ-ва – выводятся из организма при любой их кон-и в плазме крови. Одни из них не реабсорбируются вообще (креатинин, сульфаты), др. (мочевина, мочевая к-та) реабсорбируются не полностью.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы. Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови. В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осущ. активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной. Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na+ и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.

10. Поворотно-противоточный механизм концентрации мочи на уровне петли Генле и собирательной трубки.

Способность к образованию мочи с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов ХХ века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи связано с механизмом поворотно-противоточной множительной системы некоторых участков нефрона. Компонентами противоточно - множительной системы являются все структурные элементы внутренней зоны мозгового вещества почки: тонкие сегменты восходящих и нисходящих частей петель Генле, принадлежащих юкстамедулярным нефронам, медулярные отделы собирательных трубок, восходящие и нисходящие прямые сосуды пирамид с соединяющими их капилярами, интерстиций сосочка почки с расположенными в нем интерстициальными клетками. Участие в работе противоточного умножителя принимают также структуры, расположенные вне сосочка,- толстые сегменты петель Генле, приносящие и выносящие артериолы юкстамедулярных клубочков и др.

Механизм работы противоточно-множительной системы отличается сложностью, многие его аспекты выяснены не полностью. Мы рассмотрим лишь основные положения.

Концентрация осмотически активных веществ в содержимом собирательных трубок повышается по мере того, как жидкость перемещается от коры к сосочку. Происходит это вследствие того, что гипертоническая тканевая жидкость интерстиция внутренней зоны мозгового вещества осмотически извлекает воду из первоначально изоосмотической мочи.

Переход воды выравнивает осмотическое давление мочи в извитых канальцах первого порядка до уровня осмотического давления тканевой жидкости и крови. В петле Генле изотоничность мочи нарушается вследствие функционирования особого механизма - поворотно-противоточной системы.

Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na+. Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na+ и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.

Вследствие выхода натрия из мочи в тканевую жидкость гипертоничная у вершины петли Генле моча становится гипотоничной по отношению к плазме крови в конце восходящего канальца петли Генле. Между двумя соседними участками нисходящего и восходящего канальцев разность осмотического давления не велика. Петля Генле работает как концентрационный механизм. В ней происходит умножение "одиночного" эффекта - приводящее к концентрированию жидкости в одном колене, за счет разбавления в другом. Это умножение обусловлено противоположным направлением тока жидкости в обеих коленах петли Генле.

В результате в I отделе петли создается продольный концентрационный градиент, причем концентрация жидкости становится в несколько раз больше, чем при одиночном эффекте. Это так называемое умножение концентрирующего эффекта. По ходу петли эти небольшие перепады давления в каждом из участков канальцев суммируются, что приводит к очень большому перепаду (градиенту) осмотического давления между началом или концом петли и ее вершиной. Петля работает как концентрационный механизм, приводящий к реабсорбции большого количества воды и Na+.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую(осмотическое разведение) или, напротив, гипертоничную (осмотически концентрированную) мочу.

В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют, противоточную систему. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу, соли и другие вещества дифундируют через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам, определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды

В почках предусмотрен механизм, позволяющий регулировать осмотическое давление плазмы крови за счет концентрирования или, наоборот, разведения мочи. Этот механизм получил название — поворотно-противоточно-множительный механизм, который локализован в петле Генле и собирательных трубках. Именно в этой части нефрона происходит изменение осмотиче­ской концентрации фильтрата, благодаря чему осуществляется регулирование объема выводи­мой жидкости и ее осмотического давления. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань.

Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направле­нию от коркового вещества к сосочку за счет повышения концентраций хлористого натрия и мо­чевины. Благодаря этому градиенту возможно переход воды по осмотическому градиенту из просвета канальца в интерстициальные пространства мозгового вещества, откуда она попадает в прямые сосуды. В конечном счете в соединительной трубке образуется гипертоничная моча.

Роль петли Генле как противоточного концентрирующего механизма определяют следую­щие факторы:

1) близкое соседство нисходящего и восходящего колен;

2) проницаемость нисходящего колена для воды;

3) непроницаемость нисходящего колена для растворенных веществ;

4) проницаемость тонкого сегмента восходящего колена для растворенных веществ;

5) наличие механизмов активного транспорта в толстом сегменте восходящего колена. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собиратель­ной трубкой можно описать следующим образом:

1. Корот­кий и относи­тельно широ­кий верхний сегмент нисхо­дящего колена непроницаем для солей, мо­чевины и воды. По этому уча­стку фильтрат переходит из проксимально­го извитого канальца в бо­лее длинный тонкий сегмент нисходящего колена, сво­бодно пропускающий воду.

2. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода покидает просвет канальца нисходящего колена по осмотическому градиенту, затем поступает в прямые сосуды.

3. В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается и он станрвится гипер-тоничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке) нисходящее колено петли -Гекле перехо­дит в восходящее колено, которое по всей своей длине непроницаемо для воды.

4. Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого на­трия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.

5. В следующем, толстом сегменте восходящего колена осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата в интерстиций мозгового вещества, вследствие чего повыша­ется осмотическое давление интерстиция мозгового вещества. Именно активный перенос ионов натрия и хлора в восходящей части петли Генле является главной движущей силой противоточно-поворотной системы

6. В результате активного выхода ионов натрия и хлора из просвета восходящего колена в дистальные извитые канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

7. Окончательное концентрирование мочи происходит в собирательных трубках; они рас­положены параллельно канальцам петли нефрона, в мозговом веществе почки. Выход воды из собирательной трубки происходит за счет осмотического давления, которое создается вокруг собирательной трубки в интерстиций наличием осмотически активных веществ — ионов натрия, хлора, мочевины. Мочевина появляется в интерстиций благодаря выходу из собирательных тру­бок за счет градиента концентрации.

Существует система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмо­тическом концентрировании мочи. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. При увеличении проницаемости для мочевины соби­рательных трубок под влиянием АДГ она диффундирует в мозговое вещество почки, а затем по градиенту концентрации переходит или в нисходящий прямой сосуд, или в восходящий отдел петли Генле. Попав в восходящий отдел петли Генле, мочевина в составе фильтрата переходит в дистальный каналец, а затем снова в собирательную трубку. Так как вода покидаем просвет собирательной трубки по осмотическому градиенту, то концентрация мочевины возрастает и соз­дает градиент концентрации между просветом соединительной трубки и интерстицием мозгового вещества, по которому часть мочевины снова переходит в интерстиций, другая часть мочевины выделяется со вторичной мочой.