29.03.2021 Эволюция. Направленность филогенеза таксона. Лекция 5. 29. 03. 2021 Эволюция. Направленность филогенеза таксона. Лекция 56
 Скачать 17.85 Kb.
|
|
29.03.2021 Эволюция. Направленность филогенеза таксона. Лекция 5-6. Направление филогенеза (образование таксонов надвидового ранга) определяется направлением подбора, т.е. в равной мере зависит от организации особей таксона и от среды в которой протекает их эволюция. Адаптивная зона – это более или менее дискретный комплекс условий среды, определяющий направление адаптации таксона. В основе концепции адаптивной зоны лежит понятие видовой экологической ниши, которой приданы протяжённость во времени и иерархичность, т.е. таксона более высокого ранга занимает более широкую адаптивную зону. Адаптивные зоны разграничены в пространстве потенциальных эволюционных преобразований организации таксонов не адаптивными зонами, т.е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена. Освоение новой зоны возможно, если она никем не занята, либо если занимающий её таксон может быть вытеснен как менее приспособленный более приспособленным вселенцем. Среда будут направлять преобразования особей данного таксона по пути их дальнейшего приспособления к данным условиям с большей вероятностью, чем по пути адаптации к условиям, требующим перестройки организации. Границы адаптивных зон не абсолютны. Пример филогенеза амфибий. • Свободная зона амфибиотических консументов второго порядка. • Границы адаптивной зоны амфибий: 1) "сухопутная" граница 2) "водная" границы, необходимая для размножения. • В конце девона – начале карбона, приспособления амфибий к жизни на суше были несовершенны: - система локомоции не допускала быстрого передвижения; - слабо развитая система дыхания, (3 дыхательные поверхности: кожа, лёгкие, и слизистая оболочка) - отсутствие подвижного языка. • Дивергенция низших наземных позвоночных привела к конкуренции между возрастающим числом жизненных форм. То, что приобрели предки рептилий: - Разрешающий насос лёгочного дыхания из-за чего научились быстрее бегать; - Возникновение вторичных зародышевых оболочек. • Сформировались рептилии. Ушли на сушу. • Формирование "сухопутной" границы адаптивной зоны амфибий. Правило Гаузе: две конкурирующие группы исключают друг друга на данной территории, или в данной экологической нише. Расхождение по разным нишам определяет их дивергенцию, т.е. дальнейшую эволюцию. • Возникновение "водной" границы амфибий из-за конкуренции с рыбами. На современном этапе филогенеза амфибий основным фактором, ограничивающим их адаптивную зону являются уже не конкуренция с рептилиями и рыбами, а ограничения, накладываемые организацией группы. Факторы, определяющие границы адаптивной зоны таксона: 1) В начале – несовершенство адаптаций, особенности организации таксона. 2) Позднее, по освоении зоны, – конкурентные отношения с таксонами, эволюционирующих в соседних зонах, отношение организации данного таксона и соседних. 3) Затем, по мере дивергенции – снова организационные ограничения, т.е. ограничения связанные со строением тела. Возникновение большей частью крупных таксонов связано с освоением новых адаптивных зон. По мере эволюции крупного таксона, таксоны более низкого ранга занимают более специализированные субзоны. Главные направления эволюции. Алексей Николаевич Северцов (1939) выделял основные направления в эволюции: 1) Биологический прогресс – возрастание приспособленности организма по мере филогенеза группы. 2) Биологический регресс – понижение приспособленности потомков, по сравнению с их предками, ведущее к их частичному или полному вымиранию. Биологический прогресс может достигаться различными путями. Главные направления эволюционного прогресса: 1) Ароморфоз – повышение уровня организации; 2) Идиоадаптации – выработка более или менее частных приспособлений; 3) Общая дегенерация – вторичное упрощение организации. Упрощение, которое способствует к повышению приспособленности организмов; 4) Ценогенез – выработка приспособлений на ранних стадиях онтогенеза. Критерии биологического прогресса: 1) стойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с её предками; 2) расширение ареала обитания потомков по сравнению с предками; 3) увеличение числа подчинённых систематических групп данного таксона, т.е. увеличение таксономического разнообразия. Все 3 критерия должны применяться путём сравнения предковых форм и потомков. • Иван Иванович Шмальгаузен пересмотрел представления Северцова. Он дифференцировал понятие идиоадаптации на алломорфозы и специализации. Три главных направления эволюции: ароморфоз, алломорфоз и специализации. В ходе эволюции происходит смена этих основных процессов. "Типичная смена фаз адаптациоморфоза": ароморфоз -> фаза алломорфоза -> фаза специализации. Алломорфоз – преобразование организации без её повышения или упрощения. Специализация – выработка узких, односторонних приспособлений. Эпиморфоз – направление эволюции по отношению к эволюции человека – это качественная перестройка отношений организма со средой. Специализация – сужение адаптивной зоны, т.е. более полное приспособление к узкому диапазону внешних условий среды. Пути специализации: 1) Теломорфоз – специализация по питанию или месту обитания. Формирование видов монофагов (один вид пищи), олигофагов, стенобиотных форм (организмы, живущие в узких зонах). 2) Гиперморфоз – переразвитие организма или гигантизм отдельных частей тела. Пример, огромные рога ископаемого оленя. Большинство таких видов являются вымершими. 3) Катаморфоз – специализация по пути упрощения. Паразитизм. 4) Гипоморфоз – недоразвитие частей тела или выпадение определённых стадий онтогенеза. Пример, аксолотль. Алломорфоз – перестройка организации по мере изменения условий среды. Представляет собой либо эволюцию в зоне предков, либо смену адаптивной зоны на другую, но не более широкую. Наиболее распространённый способ эволюции. Этим способом образуются такие таксоны как отряды и семейства. Ароморфоз – наиболее крупные эволюционные изменения. |