Динамика численности популяций ц ее регуляция. Динамика численности популяций ц ее регуляция
 Скачать 24.23 Kb.
|
|
Динамика численности популяций ц ее регуляция Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности. Ее изучение важно для прогноза перспектив дальнейшего существования популяций и оценки их роли в природных сообществах. Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов — бактерий, инфузорий, насекомых, грызунов. Типы динамики численности. Выделяют сезонный, многолетний, периодический и устойчивый типы динамики численности. Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Он свойствен небольшим по размеру организмам, которые дают многочисленное и быстро созревающее потомство и способны поэтому в короткий срок резко увеличить свою численность. К таким организмам относятся представители планктона — дафнии, циклопы, коловратки, а среди наземных — многие виды насекомых, грызунов и однолетних травянистых растений. Например, домашние мухи появляются весной после зимовки в небольшом количестве, однако потомство одной их пары при средней плодовитости самки около 100 яиц за 5—6 поколений может быть очень многочисленным. В действительности этого не происходит из-за гибели значительной части отложенных яиц, личинок и куколок. И тем не менее численность мух от поколения к поколению сильно увеличивается. Многолетний тип динамики численности охватывает период в несколько лет и характеризуется фазой минимума, или депрессии, фазой подъема, или нарастания, и фазой максимума, или массовой вспышки, после которой численность снижается, и многолетний цикл повторяется вновь (рис. 1.6). У разных видов продолжительность полного цикла различна и охватывает период от 2 до 10 лет. Такой тип динамики численности имеют саранча, колорадский жук, обитатели тундры — лемминги. Знание циклов динамики численности видов-вредителей позволяет прогнозировать их массовое появление и рассчитывать время для борьбы с ними. Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение длительного периода времени. Этот тип динамики свойствен, как правило, крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозре-лости, дающим малочисленное с высокой выживаемостью потомство. Примером могут служить копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые пресмыкающиеся. Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей (т.е. значительно возрастает рождаемость как абсолютная, так и относительная). Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности. Причины динамики численности. Факторы, вызывающие изменение численности, разнообразны. Их подразделяют на две группы: не зависимые и зависимые от плотности популяции. К не зависимым от плотности популяции относят преимущественно абиотические факторы. Они действуют на популяцию при любой ее численности. Например, особо суровые зимы вызывают гибель зимующих особей капустной белянки вне зависимости от того, большое или малое количество особей составляет эту популяцию в данный зимний период. Или наоборот, благоприятные условия зимовки могут способствовать повышению численности особей как в малочисленных популяциях, так и в больших. Следовательно, разнообразные абиотические факторы среды могут вызвать значительные колебания численности популяции. К зависимым от плотности популяции принадлежат биотические факторы — естественные враги (хищники, паразиты, возбудители болезней) и пищевые ресурсы. Их количество изменяется вместе с изменением численности популяции. Установлено, что как только плотность популяции того или иного вида хищников увеличивается, численность популяции его основной жертвы начинает снижаться. Такой же эффект на популяцию хозяина оказывают и паразиты. Как правило, чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов. Без них численность популяции могла бы неограниченно увеличиваться, что привело бы к полному уничтожению источников корма. Таким образом, особенность действия факторов^ зависящих от плотности, заключается в сглаживании резких колебаний численности, благодаря чему численность популяции поддерживается на определенном оптимальном уровне. Одним из механизмов регулирования численности является плодовитость. Она снижается при уменьшении пищевой обеспеченности, которое наблюдается при увеличении численности популяции. Снижение плодовитости особей приводит к понижению рождаемости, а следовательно, к замедлению темпов роста популяции (рис. 1.7) Важную роль в регуляции плотности популяции играют поведенческие факторы, в частности территориальность. Наличие у особей определенного вида своего индивидуального участка, который обозначается разными способами (мочой, секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, звуками и др. ), ограничивает рост численности их популяций, так как особи, не имеющие собственного участка, не участвуют в размножении. Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций. Численность естественных популяций не остается постоянной, так ках изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида. Выделяют три наиболее часто встречаемых типа динамики численности: сезонный, многолетний периодический и устойчивый. Регуляция численности в природных условиях осуществляется не зависимыми и зависимыми от плотности популяции факторами. Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. ДП – это приспособительный ответ на условия существования вида, одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений, т.к. жизнь популяции проявляется в ее динамике. Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным. Рост популяций у любых видов, от бактерий до человека, имеет общие закономерности. Теоретически численность любого вида может расти бесконечно в силу того, что размножение обычно происходит в геометрической прогрессии. Число потомков, которое может оставить после себя одна особь, носит название биотический потенциал вида. Потомков может быть всего два, как при простом делении клетки надвое (бактерии, амебы, инфузории), а может быть – сотни миллионов (количество икринок, откладываемых за жизнь рядом плодовитых рыб, число мелких семян у многих древесных растений и т.п.). Динамика роста популяции N t = N t-1 + B – D + C – E Nt– число особей в моментt, Nt-1- число особей в предыдущий момент, B- число родившихся, D- число погибших, C- число иммигрантов, E- число эмигрантов Кривые роста. Выделяют две основные формы кривых роста — чисто экспоненциальную (J-образную) и сигмоидную (S-образную). Сигмоидная, или S-образная, кривая описывает ситуацию, при которой в новом для популяции местообитании ее плотность сначала возрастает медленно (лаг-фаза, соответствующая периоду адаптации к условиям), а затем быстро. По прошествии некоторого времени скорость роста замедляется и становится в конечном итоге нулевой: рождаемость полностью уравновешивается смертностью. Говорят, что кривая выходит на плато. Замедление роста популяции объясняется увеличением внутривидовой конкуренции за ресурсы, например, пищу или места гнездования. В результате по механизму отрицательной обратной связи повышается смертность особей и замедляется их размножение (меньший процент спаривающихся животных, рост числа вызванных стрессом выкидышей и т. п.). Экспоненциальный рост без выхода на плато (J-образная кривая) соответствует ситуации, при которой после начального адаптационного периода (лаг-фазы) численность особей резко возрастает, но затем рост внезапно прекращается, когда начинает проявляться отсутствовавшее прежде сопротивление среды. Такой рост популяции называют независимым от плотности, поскольку он ничем не сдерживается до последнего момента, за которым следует массовая гибель особей. Эта гибель в свою очередь может вызываться либо наступлением неблагоприятного сезона, либо окончанием сезона размножения самих организмов или их основных жертв Рис. 5 Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а – J-образная; б – S-образная; K – поддерживающая емкость среды(максимальный размер популяции, которая может существовать определенном объеме и при регулярной подкормке). Факторы динамики численности популяций. Сдерживание роста популяций в природе происходит в результате действия целого ряда факторов. Их делят на две принципиально различные категории: модификаторы и регуляторы: Факторы-модификаторы воздействуют на численность популяции односторонне, сами не испытывая никакого влияния с ее стороны. Это, прежде всего, абиотические явления: засухи, проливные дожди, наводнения, бури, низкие температуры и т.п. Рост и плодовитость особей подчиняется правилу оптимума, поэтому все отклонения от него изменяют (модифицируют) численность популяций в сторону уменьшения, а приближение к оптимуму стимулирует увеличение численности. Факторы-регуляторы не только влияют на численность популяций, но и сами изменяют силу своего действия в зависимости от ее плотности. С падением численности воздействие регуляторов ослабевает, с возрастанием – усиливается. Возникает так называемая отрицательная обратная связь, которая способна сдерживать рост популяции. Следует отметить, что чрезмерный, неконтролируемый, рост численности в конечном итоге губителен для любого вида, т.к. может полностью истощить и подорвать ресурсы среды. В эволюции возникло множество механизмов регулирования размножаемости видов. Факторы регуляторы в природе делятся на две группы: биоценотические и внутривидовые (популяционные). Биоценотические регуляторы численности отдельных популяций – это враги: хищники, паразиты, возбудители болезней, а также конкуренты из числа других видов. С увеличением плотности популяций сила их действия возрастает, а при низкой плотности – ослабевает. Типы динамики численности. 1. Стабильный тип – характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Например, копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии. 2. Лабильный (флюктуирующий) тип – отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития 3. Эфемерный (взрывной тип) динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых). Гомеостаз популяции Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит. Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например, в понижении плодовитости на основе условных рефлексов. Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. Основные механизмы регуляции численности и плотности популяции. Что касается конкретных механизмов регуляции плотности отдельных популяций, в качестве основных из них можно отметить следующие: а) Внутренние: - стрессовый механизм: определяет снижение жизнестойкости и устойчивости к инфекциям, снижение плодовитости; - генетический механизм: основан на различиях особей по генотипу (особи устойчивые к скученности с низкой плодовитостью и неустойчивые к скученности, но с повышенной плодовитостью); - поведенческий механизм: основан на изменениях поведения особей, определяющих выживание при внутри- и межвидовом взаимодействии и дифференцированное размножение; - миграционный механизм: определяет миграции на периферию ареала с менее благоприятными условиями; - исчерпание ресурсов - через конкуренцию включает предыдущие механизмы. б) Внешние биотические механизмы регуляции плотности популяции разработаны на основе изучения популяций животных и предполагают наличие нескольких уровней регуляции с соответствующими регуляторами: при повышении плотности популяции за пределы "средней нормы" срабатывают последовательно - функциональная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; - численная реакция неспециализированных хищников и паразитоидов; - численная реакция специализированных хищников и паразитоидов; - эпизоотии; - ресурсные ограничения. При этом каждый из следующих механизмов формируется в ответ на продолжающееся повышение плотности популяции (когда предшествующие механизмы оказываются недостаточными). Внешние биотические механизмы реализуются через внутриэкосистемные факторы. в) Существуют механизмы регуляции численности, связанные с внешними не только к популяции, но и ко всей экосистеме в целом факторами, прежде всего геофизическими и космическими. Действуя разнонаправлено и, как правило, периодически, они усиливают диапазон колебаний отдельных характеристик популяции, часто задавая им так называемые экзогенные ритмы. Управляющее влияние этих факторов может осуществляться как прямым способом - непосредственно на особи популяции, так и опосредованным - через экосистему. |