Главная страница
Навигация по странице:

  • Главные функции окислительных процессов

  • Различия между биологическим окислением и горением

  • История развития учения о биологическое окислении.

  • Схема превращения энергии в живых клетках: тканевое дыхание, образование АТФ и пути его использования.

  • С труктура АТФ

  • Компоненты дыхательной цепи

  • НАД-зависимые дегидрогеназы

  • Окислительно-восстано-вительная система дыхательной цепи

  • П ростетическая группа гема в структуре цитохромов.

  • Нарушения в работе дыхательной цепи

  • Порядок распределения ферментов в дыхательной цепи определяется редокс-потенциалом.

  • Каскадное выделение энергии в дыхательной цепи

  • Различают 2 типа дыхательных цепей

  • Тканевое дыхание включает

  • ЛЕКЦИЯ Структурная организация дыхательной цепи. Главные функции окислительных процессов


    Скачать 2.29 Mb.
    НазваниеГлавные функции окислительных процессов
    АнкорЛЕКЦИЯ Структурная организация дыхательной цепи.doc
    Дата03.01.2018
    Размер2.29 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаЛЕКЦИЯ Структурная организация дыхательной цепи.doc
    ТипДокументы
    #13655
    КатегорияБиология. Ветеринария. Сельское хозяйство

    Биологическое окисление – совокупность реакций окисления субстратов в живых клетках, основная функция которых – энергетическое обеспечение метаболизма.

    Главные функции окислительных процессов:

    1) запас энергии в утилизируемой форме,

    2) рассеяние энергии в виде теплоты,

    3) образование полезных соединений,

    4) расщепление вредных веществ.

    Различия между биологическим окислением и горением


    • Биологическое окисление не является одноступенчатой экзотермической реакцией, а представляет цепь реакций, в течение которых энергия освобождается, рассеивается в виде тепла и аккумулируется в АТФ.

    • Биологическое окисление–процесс ферментативный.

    • Биологическое окисление протекает при низкой температуре и в присутствии воды.

    • При сгорании органических веществ освобождение энергии происходит за счёт окисления углерода до углекислого газа, а при биологическом окислении за счёт окисления водорода, восстановления кислорода до воды.


    История развития учения о биологическое окислении.
    Оксидазная теория А. Н. Баха

    • Путь кислорода воздуха к субстрату лежит через перекись.

    • Активирование молекулярного кислорода:

    а) оксигеназа + О2  оксигеназа + перекись

    б) оксигеназа + субстрат  оксигеназа + окисленный субстрат.
    Теория В. И. Палладина


    • Окисление в живом организме идёт путём дегидрирования.

    • Акцептором водорода может быть не только кислород, но и другое вещество.


    Сущность окисления


    • Химические реакции, в процессе которых происходит перенос электрона от одной молекулы к другой, называются окислительно-восстановительными.

    • Соединения, отдающие электрон, доноры электрона или восстановители.

    • Соединения, присоединяющие электрон,

    акцепторы электрона или окислители.

    • Окислители и восстановители функционируют как сопряжённые окислительно-восстановительные пары (редокс-пары).

    Fe + ē  Fe

    окислитель, восстановитель,

    акцептор донор

    Каждая редокс-пара характеризуется стандартным потенциалом ( в вольтах)
    Редокс-потенциал


    • Редокс-потенциал указывает направление переноса электрона.

    • При сравнении редокс-потенциала системы с нормальным водородным электродом, потенциал которого равен нулю, получают величины, отражающие окислительно-восстановительные способности вещества.


    Тканевое дыхание – вид биологического окисления, при котором акцептором электрона является кислород
    Субстраты тканевого дыхания:

    • кислоты цикла Кребса (изоцитрат, а-кетоглутарат, сукцинат, малат),

    • ПВК,

    • лактат,

    • аминокислоты,

    • α-глицерофосфат,

    • жирные кислоты.

    Осуществляется тканевое дыхание с помощью ферментов дыхательной цепи.
    Схема превращения энергии в живых клетках: тканевое дыхание, образование АТФ и пути его использования.




    Структура АТФ
    Способы синтеза АТФ




    Дыхательная цепь – последовательность оксидоредуктаз во внутренней мембране митохондрий, осуществляющих перенос электронов и протонов от субстрата на молекулярный кислород.




    Митохондрия

    Перенос электронов и протонов с участием промежуточных переносчиков.



    SH2 - исходный донор протонов и электронов;

    P1, Р2, Р3, Р4 - промежуточные переносчики;

    E1, E2, E3, E4 - ферменты окислительно-восстановительных реакций


    • Дыхательная цепь – основной поставщик энергии для синтеза макроэргических связей молекул АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

    • Поддержание теплового баланса в организме. 57% энергии выделяется в виде тепла.


    Компоненты дыхательной цепи



    Водород в дыхательную цепь постыпает в виде в виде НАДН2, так как большинство дегидрогеназ внутри митохондрий НАД-зависимые, а также при действии на субстратфлавиновой дегидрогеназы (кофермент ФАД).
    НАД-зависимые дегидрогеназы


    • непосредственно от субстрата принимают электроны и протоны:

    S -HH +НАД+  S +НАДН+Н+

    • коллекторная функция НАД собирает электроны и протоны от субстрата.

    • Большинство дегидрогеназ имеют НАД, но может быть и НАДФ (Г-6-ФДГ).

    • Часть пиридин-зависимых дегидрогеназ локализована в митохондриях, часть – в цитоплазме.

    • Цитозольный и митохондриальный пулы НАД и НАДФ отделены друг от друга митохондриальной мембраной, которая для этих коферментов непроницаема.


    Челночные механизмы переносят восстановленные нуклеотиды (НАДН+Н ) из цитоплазмы в митохондрии/

    • В митохондриях под действием митохондриальной МДГ малат переходит в ЩУК, а НАДН+Н передаёт электроны и протоны в дыхательную цепь.




    Окислительно-восстано-вительная система дыхательной цепи

    Дыхательная цепь включает 4 ферментных комплекса, катализирующих окисление НАДН+Н кислородом.

    НАДН-KoQ-редуктаза катализирует перенос электронов от НАДН к KoQ.

    Этот комплекс включает в себя:

    • НАДН-дегидрогеназу,

    • негемовые FeS – кластеры,

    • липиды,

    • белки.

    НАДН-дегидрогеназа

    • флавопротеин,

    • находится во внутренней мембране митохондрий.

    • Коферментом является ФМН, который принимает электроны от НАДН+Н.

    ФМН + НАДН+Н  ФМНН2 +НАД

    В FeS – белках железо связано с остатком серы.

    Сукцинат-KoQ-редуктаза катализирует перенос электронов от сукцината к KoQ

    Этот комплекс включает в себя:

    • СДГ,

    • негемовое Fe,

    • липиды,

    • белки.

    СДГ- флавопротеин,

    прочно связан с внутренней мембраной митохондрий.

    Коферментом является ФАД.
    KoQ (убихинон)

    • Источники убихинона – витамины К и Е.

    • KoQ расположен в дыхательной цепи между флавиновыми ферментами и цитохромами.

    KoQ + ФМНН2  KoQН2 + ФМН

    Убихинон – коллектор, так как собирает восстановленные

    эквиваленты не только от НАДН-ДГ, но и от СДГ

    и других компонентов.
    KoQН2 – цитохром С–редуктаза катализирует перенос электронов от KoQН2 к цитохрому

    Комплекс включает в себя:

    • цитохром В,

    • цитохром С1,

    • негемовое Fe,

    • липиды,

    • белки.

    Цитохромы – сложные железосодержащие белки, окрашенные в красный цвет.

    Кофермент аналогичен гему, но железо в цитохромах меняет валентность.

    Впервые описаны Мак-Мунном, изучены Кейлиным.

    Цитохромы переносят электроны.

    Известны 25-30 различных цитохромов, которые отличаются:

    • редокс-потенциалом,

    • спектром поглощения,

    • молекулярным весом,

    • растворимостью в воде.



    Простетическая группа гема в структуре цитохромов.

    Связывание гема с белковой частью цитохрома С



    Цитохромоксидаза катализирует перенос электронов от цитохрома С к кислороду.
    Комплекс включает в себя:

    • цитохром а,

    • цитохром а3,

    • негемовое Fe,

    • липиды,

    • белки.

    Цитохромоксидаза отличается от других цитохромов:

    • наличие меди,

    • реагирует с кислородом,

    • протонный насос.

    В этом ферменте 4 редокс-центра:

    Цитохром С  СuА гем А  гем а3  СuВ  О2

    Сu + е  Сu

    При транспорте одного электрона происходит перенос двух ионов водорода, один из которых используется при восстановлении кислорода до воды, а другой пересекает мембрану.
    Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома а.

    Затем каждый из атомов молекулы кислорода

    присоединяет по 2 электрона и по 2 протона,

    превращаясь в молекулу воды.

    Протоны поступают из водной среды.

    4ē + 4Н + О2  2Н20

    200 – 400 мл воды синтезируется в сутки – эндогенная вода.

    • Весь процесс окисления НАДН+Н в дыхательной цепи сопряжён с переносом 10Н с внутренней стороны мембраны наружу.

    • В этом процессе участвуют комплексы I, III, IV.

    • Комплекс II переносит водород от сукцината к KoQ. Этот комплекс не принимает непосредственного участия в образовании энергии.

    Нарушения в работе дыхательной цепи
    Состояние фатальной детской митохондриальной миопатии и дисфункции почек.

    Связано со снижением активности или полным отсутствием большинства оксидоредуктаз дыхательной цепи.
    Порядок распределения ферментов в дыхательной цепи определяется редокс-потенциалом.


    • Редокс-потенциал изменяется в цепи, так как электроны теряют свободную энергию, проходя по цепи, переходят на более низкий энергетический уровень.

    • Субстрат должен иметь более отрицательный потенциал, чем переносчик-фермент:

    1. Глюкоза (-0,5 В) включается в самом начале дыхательной цепи.

    2. Аскорбиновая кислота (+ 0,2 В) включается с цитохрома С1.

    3. Электроны могут пройти через все переносчики от субстрата к кислороду.


    Укороченные цепи

    1. Сукцинат отдаёт электроны на ФАД  КоQ  цитохромы  О2. Редокс-потенциал сукцината -0,13.

    2. Аминокислоты флавиновые ферменты (оксидазы аминокислот) О2 Н2О2.

    Ингибиторы дыхания


    1. Инсектицид ротенон блокирует НАДН-ДГ. Барбитураты блокируют переход от ФП к убихинону.

    2. Антимицин А блокирует стадию: цитохром В цитохром С.

    3. Цианиды, угарный газ – ингибиторы цитохромоксидазы. Синильная кислота реагирует с Fe, угарный газ с Fe.


    Каскадное выделение энергии в дыхательной цепи


    • Прохождение электрона по цепи сопровождается ступенчатым, этапным, дробным выделением энергии.

    • Общий перепад энергии в дыхательной цепи от – 0,32 до +0,82 составляет 1,14 В.

    • Выделенная каскадно энергия может быть утилизирована.

    • Перенос одной пары электронов от НАДН+Н к кислороду даёт 52,6 ккал.

    • Поскольку энергия электронов не может «откладываться про запас», она превращается в энергию химических связей АТФ.


    Различают 2 типа дыхательных цепей:

    • сопряжённые с транспортом энергии,

    • несопряжённые с транспортом энергии.



    Тканевое дыхание включает:

    • отнятие водорода от субстрата,

    • многоэтапный процесс переноса электронов на кислород.

    Перенос электронов сопровождается уменьшением свободной энергии.

    Часть энергии рассеивается в виде тепла, а 40% используется на синтез АТФ.


    написать администратору сайта