аксо и базидомицеты. Лекция 15 Тема Класс АскомицетовAscomycetes, Базидиомицетов (Basidiomycota)
 Скачать 305.81 Kb.
|
|
Лекция № 15 Тема: Класс Аскомицетов-Ascomycetes , Базидиомицетов (Basidiomycota) Цели и задачи занятия: Ознакомить студентов с экологичекими группами грибов, с видами симбиотических грибов, микоризообразователями, лишайниками. Дать информацию о значении грибов в природе и жизни человека. Содержание лекции: Надотдел дикариомицеты (Dikaryomycotera) К этой группе относят два, несомненно, родственных отдела грибов – аскомицеты, или сумчатые грибы (отдел Ascomycota) и базидиомицеты (отдел Basidiomycota). Для этих двух отделов характерно наличие в жизненном цикле дикариотичной стадии, которая может иметь разную продолжительность жизни. Вегетативное тело большинства видов представлено клеточным (септированным) мицелием, септы имеют разное строение, но у большинства с одной центральной порой. Встречаются также дрожжевые формы. Основными компонентами клеточной стенки являются глюканы и хитин (у дрожжевых форм – маннаны). У большинства представителей этих отделов в жизненном цикле образуются плодовые тела. Если плодовые тела микроскопические, практически неразличимые без микроскопа, то такие грибы называют микромицетами21. Если плодовые тела крупные, хорошо заметные, то такие грибы называют макромицетами. Основные общие признаки и различия аскомицетов и базидиомицетов приведены в таблице 24. Таблица 24. Сравнение основных признаков сумчатых и базидиальных грибов
Примечание. В таблице приведены признаки, характерные для большинства представителей этих групп. Отдел аскомицеты, или сумчатые грибы (ascomycota) Продуктом полового процесса аскомицетов является сумка (= аск), в которой формируются эндогенные мейоспоры – аскоспоры. В типе в сумке образуется восемь аскоспор. Распространение и экология. Аскомицеты объединяют очень разнообразные эколого– трофические группы. Среди них есть сапротрофные, паразитические и симбиотрофные виды. Это самый большой по числу видов грибов отдел, включающий около 75% всех известных видов. Строение талломов. Вегетативное тело сумчатых грибов представлено клеточным (септированным) гаплоидным мицелием; клетки обычно многоядерные. Встречаются также дрожжевые формы. Клеточные покровы. Основные компоненты клеточных стенок аскомицетов – глюканы и хитин, у дрожжевых форм – маннаны. Клеточные стенки обычно двухслойные. Жгутиковые стадии отсутствуют. Размножение. У аскомицетов встречается вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение происходит фрагментацией мицелия; у дрожжевых форм –почкованием клеток. Бесполое размножение осуществляется с помощью экзогенных спор (конидий). Надо отметить, что для многих видов аскомицетов бесполая стадия в их жизненном цикле играет значительную роль. Более того, у многих представителей основное направление эволюции шло по пути усовершенствования именно бесполого спороношения (= несовершенной стадии) при подавлении или даже полной утрате половой стадии (= совершенной). Исторически сложилось так, что бесполые стадии аскомицетов (также как и базидиомицетов) принято рассматривать в формальном отделе несовершенных грибов Типичный половой процесс – гаметангиогамия (Рис. 29).  Женский гаметангий аскомицетов в типе состоит из двух клеток: расширенной нижней – аскогона и вытянутой верхней – трихогины. Мужской гаметангий – антеридий, представляет собой удлиненную клетку. Половой процесс начинается с того, что антеридий и трихогина плотно срастаются, разделяющая их перегородка лизируется, и содержимое антеридия с ядрами переходит в трихогину (собственное содержимое трихогины к этому времени отмирает). В перегородке, разделяющей трихогину и аскогон, образуется отверстие, через которое ядра из антеридия мигрируют в аскогон. Там ядра разного происхождения объединяются попарно и образуются дикарионы. Затем из аскогона начинают расти ветвящиеся выросты – аскогенные гифы. Переходящие туда дикарионы претерпевают несколько митотических делений (ядра делятся синхронно). Аскогенные гифы становятся септированными. Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком. Находящийся в ней дикарион делится. Пара ядер разного происхождения остается в месте перегиба крючка; из остальных двух ядер одно переходит в кончик крючка, а другое – в его основание. Вскоре появляются две перегородки, отделяющие место перегиба крючка (средняя клетка) от его основания и кончика крючка. В результате слияния базальной клетки и кончика крючка вновь восстанавливается дикарион и снова может формироваться крючок. Средняя клетка начинает развиваться в сумку. В ней происходит кариогамия: два ядра дикариона сливаются, а получившееся диплоидное ядро делится мейозом (по сути, развивающаяся сумка представляет собой зиготу). После этого происходит митотическое деление получившихся четырех гаплоидных ядер, и клетка становится восьмиядерной. Вокруг этих ядер образуются оболочки и, таким образом, формируется восемь гаплоидных аскоспор. На этом процесс образования сумки заканчивается. После созревания аскоспор, они выходят из сумки, каждая из спор способна прорастать и давать начало новому мицелию. У примитивных аскомицетов сумки формируются открыто на мицелии, или непосредственно вегетативные клетки становятся сумками (например, у пекарских дрожжей). У большинства аскомицетов развитие сумок связано с формированием плодовых тел. У аскомицетов плодовые тела могут иметь разное строение: они могут быть полностью замкнутыми и иметь более или менее шаровидную форму; быть полузамкнутыми и иметь в типе грушевидную форму с отверстием на вершине; быть открытыми и иметь чашевидную или бокаловидную форму. Размеры плодовых тел аскомицетов могут быть от микроскопических (менее 1 мм) до макроскопических (превышать десятки сантиметров). Сумки в плодовых телах у многих аскомицетов расположены упорядоченно, образуя правильный палисадный слой, который называется гимений. Жизненный цикл. Жизненный цикл у большинства аскомицетов с зиготической редукцией (зигота представляет собой развивающуюся сумку), гаплобионтный. Дикариотичная стадия короткая, представлена аскогенными гифами; диплоидная стадия представлена развивающейся сумкой. У сахаромицетов (подотдел Saccharomycotina) в жизненном цикле отсутствует дикариофаза; у них описаны гаплобионтный, диплобионтный и гапло–диплобионтный типы жизненных циклов. Систематическое положение. Отдел содержит три подотдела, два из которых сахаромицеты (Saccharomycotina) и собственно аскомицеты (Euascomycotina) Подотдел сахаромицеты, или голосумчатые (Saccharomycotina) Подотдел включает в основном сапротрофов, предпочитающих субстраты, богатые сахарами. В этом подотделе преобладают дрожжевые формы, реже встречаются мицелиальные. В клеточных стенках основными компонентами являются маннаны и глюканы. Аскогенные гифы и плодовые тела отсутствуют. Половой процесс – соматогамия, в роли гаметангиев выступают одноядерные клетки – аскоспоры или вегетативные клетки. Дикариотичная фаза в жизненном цикле отсутствует. Кариогамия следует сразу за плазмогамией. Сумки развиваются открыто на субстрате. Жизненные циклы разнообразные: среди сахаромицетов встречаются гаплобионты, гапло диплобионты и диплобионты. Подотдел содержит один класс сахаромицеты (Saccharomycetes). Многие виды сахаромицетных дрожжей издревле используются человеком в хлебопечении, виноделии и т.д. Дрожжи служат объектом многочисленных исследований. Род Сахаромицес, пекарские, или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) (Рис. 30).  Род сахаромицес объединяет как природные, так и культурные виды. Пекарские дрожжи не выделяются из природных субстратов – они живут только в культурах; пекарские дрожжи представлены многочисленными расами: хлебопекарными, винными, пивными, спиртовыми . Клетки пекарских дрожжей овальные, размножающиеся почкованием. При этом на поверхности клетки образуется вырост (дочерняя клетка = почка), который увеличивается в размерах, после чего эта дочерняя клетка отделяется от производящей ее материнской клетки. При достаточной концентрации в среде сахаров, хорошей аэрации и благоприятной температуре, процесс почкования идет очень быстро. При пониженном содержании сахаров в среде, дрожжи переходят к половому размножению. Жизненный цикл пекарских дрожжей следующий. Вегетативные диплоидные клетки почкуются довольно длительное время. Затем, в вегетативной клетке происходит редукционное деление и в ней образуется четыре гаплоидные аскоспоры (то есть вегетативная клетка становится сумкой). После этого, аскоспоры выходят из сумки, и начинают почковаться (то есть становятся вегетативными клетками). В какой-то момент две гаплоидные вегетативные клетки сливаются, образуется диплоидная клетка (по сути представляющая собой зиготу), которая вновь размножается почкованием (то есть становится вегетативной клеткой). Таким образом, пекарские дрожжи почкуются в гаплоидной и диплоидной стадиях цикла; их половой процесс заключается в слиянии двух вегетативных клеток (соматогамия), а мейоз происходит в вегетативной диплоидной клетке, которая становится сумкой (соматическая редукция). Дрожжи используются человеком с древнейших времен. Развиваясь на субстратах, богатых сахарами, они осуществляют спиртовое брожение: превращают сахара в этиловый спирт и углекислый газ. Эта способность дрожжей лежит в основе хлебопечения (углекислый газ вызывает подъем теста), пивоварения, виноделия и других производств. Поскольку дрожжи очень быстро растут и легко культивируются, они очень широко используются в самых разных научных исследованиях. Подотдел собственно аскомицеты, или эуаскомицеты (Еuascomycotina) Эуаскомицеты очень разнообразная по своей экологии группа грибов, к ней относятся сапротрофы, паразиты, симбиотрофы. В основном это мицелиальные формы. В клеточных стенках основными компонентами являются глюканы и хитин. Бесполое размножение – конидиями. Половой процесс – гаметангиогамия. Сумки развиваются в плодовых телах. Жизненный цикл – с зиготической редукцией, гаплобионтный, дикариотичная фаза короткая, представлена аскогенными гифами. В подотделе выделяют несколько классов. Для их выделения важными систематическими признаками являются строение плодовых тел, строение сумок и их расположение в плодовом теле и другие. Виды, относящиеся к этой обширной группе грибов, применяют в самых разных областях исследований и отраслях промышленности. Род сморчок (Morchella) (Рис. 31). Виды рода сморчок – сапротрофы, развиваются в лесах обычно ранней весной. Плодовые тела сморчков полностью открытые, дифференцированы на шляпку и ножку, полые, могут достигать довольно крупных размеров (более 10 см). Шляпка от грязно–сероватого до темно–коричневого цвета, ячеистая, имеет более или менее конусовидную форму. В ячейках шляпки расположен гимений – слой сумок, имеющих булавовидную форму и содержащих по восемь аскоспор. После вскрытия сумок, аскоспоры распространяются воздушными потоками, и прорастают в новый мицелий. Все виды рода сморчок являются съедобными; в некоторых странах их пытаются культивировать.  Технические средства обучения : интерактивная доска, проектор, схемы – таблицы, видеофильмы . Методы и виды обучения: доклад, вопрос – ответ, объяснение, вводная лекция Уровневые задания: 1. Каково разнообразие грибов Класс Аскомицетов-Ascomycetes? 2. Какое практическое значение имеют аскомицетные грибы? 3. Опишите особенности строения клеток грибы. 4. Какие экологические группы грибов можно выделить в отделе Basidiomycota? 5. Какие классы грибов составляют отдел Basidiomycota? 6. Каково практическое значение базидиомицетных грибов? Задания СРОП: Краткая история развития систематики низших растений Задания СРО: Характеристика понятия микориза Список литературы: Список основной литературы: 1.Структуралық ботаника [Текст] / А. Убайдуллаева. - Түркістан : [б. и.], 2013. - 284 с. - Б. ц. 2. Төмендегі сатыдағы өсімдіктер систематикасының практикалық жұмыстары мен тест сұрақтары [Текст] / О. Абдурахманов, А. О. Абдурахманова. - Қарағанды : Ақ Нұр, 2013. - 284 с. - ISBN 9965-38-148-8 : Б. ц. 3. Өсімдіктер анатомиясы және морфологиясы пәнінен зертханалық жұмыстар бойынша оқу-әдістемелік құралы [Текст] / З. А. Талханбаева. - Түркістан : Қ.А.Ясауи атындағы ХҚТУ, 2015. - 148 с. - ISBN 978-601- 243-705-8 : Б. ц. 4. Өсімдіктер биологиясы. Оқу құралы [Текст]. Т.1 / Ж. С. Керімбек, Р. Н. Асылова, А. М. Шибикеева. – Алматы : TechSmith, 2022. - 272 с. - ISBN 978-601-352-235-7 : Б. ц. 5. Өсімдіктер биологиясы. Оқу құралы [Текст]. Т.2 / Ж. С. Керімбек. - Алматы : TechSmith, 2022. - 220 с. – ISBN 978-601-352-235-7 : Б. ц. Список дополнительной литературы: 1.Лабораторный практикум по "Систематике растений". / С. Г. Нестерова. - Алматы : Қазақ ун-ті, 2019. 2.Ботаникадан оқу-далалық практикасына арналған оқу құралы [Текст] / Ә. Әметов, А. Ж. Чилдибаева, Б. М. Тыныбеков. - Алматы : Қазақ университеті, 2013. - 90 с. - ISBN 978-601-247-807-5 : Б. ц. 3. Структуралық ботаника Оқу-әдістемелік құрал. [Текст] / Құраст.: Убайдуллаева А.К., Бостанова А.М., Ерденов М.Т. . - Түркістан : Тұран, 2013. - 284 с. - ISBN 978-601-243-509-2 : Б. ц. 4. Ботаника. Университтердің, ауылшаруашылық оқу орындарының студенттеріне арналған Оқулық. [Текст] / Ә. Ә. Әметов. - Алматы : Дәуір, 2017. - 512 с. - ISBN 978-601-217-571-4 : Б. ц. е растений. Учебно- методическое пособие. Алматы. 2011. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||