Лекция 2 Живые системы с позиций термодинамики
 Скачать 117.5 Kb.
|
|
Лекция 2 Живые системы с позиций термодинамики Классическая термодинамика была разработана для изолированных и замкнутых систем, и она исследует в основном процессы, происходящие в таких системах. Живые системы принципиально отличаются от классических термодинамических систем. Первое отличие состоит в том, что живой организм не может существовать изолированно от окружающей среды. Любая биологическая система поглощает из внешней среды питательные вещества, выводит продукты обмена, получает энергию в различных формах, продуцирует и выделяет теплоту. Факты показывают, что невозможность изоляции живых систем надо понимать в более широком смысле. На жизнедеятельность человека, животных, растений и микроорганизмов значительное влияние оказывают гравитационное и магнитное поля Земли. Активность Солнца, проявляющая определенную цикличность, также оказывает большое влияние на биосферу нашей планеты. Показано, что возрастание солнечной активности приводит к увеличению сердечно-сосудистых, психических и других заболеваний людей, к усиленному размножению некоторых животных, насекомых, микроорганизмов, появлению эпидемий и эпизоотий. Сказанное выше свидетельствует о том, что существование изолированных биологических систем принципиально невозможно. Второе отличие живых систем от изолированных систем заключается в том, что они не могут находиться в состоянии равновесия. Термодинамика обратимых процессов рассматривает процессы в системах, находящиеся в равновесном состоянии или в состоянии близких к термодинамическому равновесию. Так, на основе законов классической термодинамики можно рассчитать давление, температуру, объем, энтропию газа, находящегося в цилиндре при различных положениях поршня. Однако, неравновесные процессы, например, такие как изменение концентрации молекул газа вблизи движущегося поршня, классическая термодинамика не рассматривает. Третье отличие открытых систем от классических заключается в наличии в них градиентов различных физических величин. Так, если в изолированной термодинамической системе имеются градиенты физических величин, то через определенный промежуток времени произойдет самопроизвольное выравнивание значений этих параметров, и энтропия этой системы достигнет максимального значения. Совсем иное положение имеет место в биологических системах. В них постоянно поддерживаются градиенты различных физических величин. Так, в организме, тканях, в клетках в течение жизни поддерживаются градиенты концентрации различных веществ, градиенты температуры, градиенты электрических зарядов и т.д. С выравниванием градиентов вещества и энергии в открытых системах прекращается функционирование системы, что означает смерть организма, клетки. Способность совершать работу за счет изменения энергии в различных частях системы является характерной особенностью живых систем. Выполнение работы в биологических системах обуславливается наличием градиентов различных параметров. Существование градиентов вещества и энергии в биологических системах обеспечивается наличием специализированных образований. В тканях и клетках неравномерность распределения вещества и энергии обеспечивается мембранными структурами, которые окружают каждую клетку, и образуют внутриклеточные компартменты. Таким образом, работа, совершаемая биологической системой (следовательно, и ее свободная энергия) определяется градиентами различных величин, которые обусловлены неравномерным распределением вещества в системе и непрерывным переносом вещества и энергии из одной части системы в другую. Например, работа, совершаемая при перемещении ионов через клеточные мембраны, определяется напряженностью электрического поля (градиент электрического поля на мембране) и диффузией за счет градиента концентрации ионов по обе стороны мембраны. Стационарное состояние открытой термодинамической системы В биологических системах постоянно протекают различные самопроизвольные неравновесные процессы, связанные с рассеиванием энергии и уменьшением свободной энергии, которые должны привести к изменению параметров системы. Однако, в таких системах в течение длительного промежутка времени определяющие параметры сохраняют постоянное значение. Так, у теплокровных животных поддерживается определенная температура органов и тканей, сохраняется неизменным солевой состав, кислотность различных жидкостей, не изменяются величины биопотенциалов и т.д. Состояние системы, при котором, несмотря на отсутствие термодинамического равновесия, параметры в течение определенного промежутка времени сохраняют постоянное значение, называется стационарным. Стационарное состояние возможно только в открытой системе, которая непрерывно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Такое состояние термодинамической системы достигается за счет взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, превращением, удалением вещества и энергии. Если состояние термодинамического равновесия характеризуется отсутствием необратимых процессов, то стационарное состояние поддерживается за счет постоянства скоростей необратимых процессов. Различия между равновесным и стационарным состоянием можно продемонстрировать на следующем примере. Пусть вода из сосуда А переливается в сосуд Б (рис. 1, а). В этом случае идет неравновесный процесс и объем воды в сосуде А уменьшается, в сосуде Б - увеличивается. Через некоторое время вода полностью перельется в нижний сосуд, и установиться на постоянном уровне. Процесс закончится, и система придет в равновесное состояние. Параметры системы (масса, объем воды, температура и т.д.) будут постоянными. Без внешнего воздействия такая система не сможет выйти из этого состояния. Несколько изменим опыт. Пусть в сосуд А вода наливается из крана, а из сосуда Б вытекает (рис. 1,б). Если скорости притока и вытекания воды будут одинаковыми, то уровни воды в сосудах будут постоянными. Такая система не будет равновесным, так как непрерывно происходит приток и отток вещества. Эта система будет стационарной, т.к. в течение определенного промежутка времени параметры системы (например, объем, масса воды) будут сохранять постоянное значение. Другим примером стационарной системы может служить металлический стержень, нагреваемый с одного конца постоянным источником тепла. Если потери тепла по длине стержня одинаковы, то вдоль стержня установиться постоянный градиент температуры. Рис. 1. Равновесное и стационарное состояние термодинамических систем (пояснения в тексте) Таблица 2 Различия между равновесным и стационарным состояниями термодинамических систем
Свойства термодинамических систем, находящихся в равновесном и стационарном состояниях приведены в таблице 2. Изменение энтропии в биологических системах Согласно второму закону термодинамики, все самопроизвольные процессы протекают с конечной скоростью, и энтропия при этом повышается. В живых организмах происходят процессы, сопровождающиеся уменьшением энтропии системы. Так, с момента оплодотворения и образования зиготы, организация живой системы непрерывно усложняется. В нем синтезируются сложные молекулы, делятся, растут, дифференцируются клетки, образуются ткани, органы. Все процессы роста и развития в эмбриогенезе и онтогенезе ведут к большей упорядоченности системы, т.е. происходят с понижением энтропии. Как видим, возникает противоречие между вторым законом термодинамики и существованием живых систем. Поэтому до недавнего времени считали, что второй закон термодинамики неприменим для биологических систем. Однако, в работах И. Пригожина, Д. Виама, Д. Онзагера были разработаны теоретические представления, которые устранили это противоречие. В соответствии с положениями термодинамики, биологическая система в процессе функционирования проходит через ряд неравновесных состояний, что сопровождается соответствующими изменениями термодинамических параметров этой системы. Поддержание неравновесных состояний в открытых системах возможно лишь за счет создания в них соответствующих потоков вещества и энергии. Таким образом, живым системам присущи неравновесные состояния, параметры которых есть функция времени. Например, для термодинамических потенциалов G и F это означает, что G = G (T, p, t); F = F (T, V, t). Рассмотрим энтропию открытой термодинамической системы. Полное изменение энтропии в живых системах (dS) складывается из изменения энтропии в результате протекания в системе необратимых процессов (diS) и изменения энтропии за счет процессов обмена системы с внешней средой (deS). dS = diS + deS В этом состоит исходное положение термодинамики необратимых процессов. Изменение энтропии diS, обусловленное необратимыми процессами, согласно второму закону термодинамики, может иметь только положительное значение (diS 0). Величина deS может принимать любые значения. Рассмотрим все возможные случаи. 1. Если deS = 0, тогда dS = diS 0. Это классическая изолированная система, которая не обменивается с внешней средой ни веществом, ни энергией. В этой системе протекают только самопроизвольные процессы, которые приведут к термодинамическому равновесию, т.е. к смерти биологической системы. 2. Если deS0, тогда dS = diS + deS 0. В этом случае энтропия открытой термодинамической системы увеличивается в результате взаимодействия с внешней средой. Это означает, что в живой системе непрерывно идут процессы распада, приводящие к нарушению структуры и, в конечном счете, к смерти живого организма. 3. Если deS 0, изменение энтропии открытой системы зависит от соотношения абсолютных значений deS и diS. а) deS diS , тогда общее изменение энтропии dS = diS + deS 0. Это означает усложнение организации системы, синтез новых сложных молекул, образование клеток, развитие тканей, органов и рост организма в целом. Примером такой термодинамической системы может служить молодой растущий организм. б) deS diS , тогда общее изменение энтропии dS = diS + deS 0. В этом случае процессы распада в живых системах преобладают над процессами синтеза новых соединений. Такое положение имеет место в стареющих и больных клетках, организмах. Энтропия таких систем будет повышаться до максимального значения в равновесном состоянии, что означает дезорганизацию и смерть биологических структур. в) deS = diS , тогда энтропия открытой системы не изменяется dS = diS + deS = 0 , т.е. diS = - deS. Это условие стационарного состояния открытой термодинамической системы. В этом случае, увеличение энтропии системы за счет протекающих в ней необратимых процессов компенсируется притоком отрицательной энтропии при взаимодействии системы с внешней средой. Таким образом, поток энтропии может быть положительным и отрицательным. Положительная энтропия есть мера превращения упорядоченной формы движения в неупорядоченную форму. Приток отрицательной энтропии свидетельствует о протекании синтетических процессов, повышающих уровень организации термодинамической системы. В процессе функционирования открытых (биологических) систем значение энтропии изменяется в определенных пределах. Так, в процессе роста и развития организма, болезни, старении, изменяются количественные показатели термодинамических параметров, в т.ч. и энтропии. Универсальным показателем, характеризующим состояние открытой системы при ее функционировании, является скорость изменения суммарной энтропии. Скорость изменения энтропии в живых системах определяется суммой скорости возрастания энтропии за счет протекания необратимых процессов и скорости изменения энтропии за счет взаимодействия системы с внешней средой. dS/dt = diS/dt + deS/dt Это выражение есть формулировка второго закона термодинамики для живых систем. В стационарном состоянии энтропия не изменяется, т. е. dS/dt = 0. Отсюда следует, что условие стационарного состояния удовлетворяет следующему выражению: diS/dt = - deS/dt. В стационарном состоянии скорость повышения энтропии в системе равна скорости притока энтропии из внешней среды. Таким образом, в отличие от классической термодинамики, термодинамика неравновесных процессов рассматривает изменение энтропии во времени. В реальных условиях развития организмов, уменьшение энтропии или сохранение его постоянного значения происходит за счет того, что во внешней среде идут сопряженные процессы с образованием положительной энтропии. Энергетический обмен живых организмов на Земле схематично можно представить как образование в процессе фотосинтеза молекул углеводов из углекислого газа и воды, с последующим окислением углеводов в процессе дыхания. Именно такая схема энергетического обмена обеспечивает существование всех форм жизни в биосфере: как отдельных организмов - звеньев в круговороте энергии, так и жизни на Земле в целом. С этой точки зрения, уменьшение энтропии живых систем в процессе жизнедеятельности обусловлено, в конечном счете, поглощением квантов света фотосинтезирующими организмами. Уменьшение энтропии в биосфере происходит за счет образования положительной энтропии при протекании ядерных реакций на Солнце. В целом, энтропия Солнечной системы непрерывно повышается. Этот принцип относится и к отдельным организмам, для которых поступление питательных веществ, несущих приток отрицательной энтропии, всегда сопряжено с продуцированием положительной энтропии в других участках внешней среды. Точно так же уменьшение энтропии в той части клетки, где идут синтетические процессы, происходит за счет повышения энтропии в других частях клетки или организма. Таким образом, суммарное изменение энтропии в системе “живой организм - внешняя среда” всегда положительно. Устойчивость стационарного состояния. Теорема Пригожина На основе изучения открытых систем И. Пригожин сформулировал основное свойство стационарного состояния: в устойчивом стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленное протеканием необратимых процессов имеет минимальное положительное значение (diS/dt 0 min). Это положение получило название теоремы Пригожина. Как уже отмечалось, стационарное состояние системы характеризуется постоянством параметров во времени, в.т. ч. и энтропии. Такое состояние в биологии называют гомеостазом. При таком состоянии в биологических системах определенные параметры не изменяются с течением времени. Например, в организме человека, сохраняются постоянная температура, химический состав внутренней среды, кислотность, давление и т.д. Однако, в процессе жизнедеятельности в организме происходят процессы, стремящиеся нарушить стационарное состояние: повышение температуры при воспалительных процессах, увеличение частоты сердечных сокращений при физической нагрузке и т.д. Если изменения параметров системы не превышают определенного предела, то стационарное состояние восстанавливается. Небольшие отклонения от стационарного состояния не приводят к необратимым изменениям, что свидетельствует об устойчивости биологической системы. Таким образом, все биологические системы обладают аутостабилизацией, т.е. способностью восстанавливать исходное состояние при небольших отклонениях от него, вызванных внешними воздействиями. Это свойство живых систем определяется принципом устойчивости, известным как принцип Ле-Шателье: любое внешнее воздействие, выводящее систему из состояния равновесия (стационарного состояния), вызывает в системе процессы, стремящиеся ослабить результат этого воздействия. Этот принцип справедлив для любых физических, химических и биологических процессов. Так, повышение температуры внешней среды, приводит к уменьшению организмом теплопродукции и увеличению теплоотдачи. Вдыхание воздуха с высокой концентрацией углекислого газа не приводит к повышению его концентрации в крови.Молекулы углекислого газа, действуя через хеморецепторы, усиливают возбуждение дыхательного центра и интенсивность газообмена, что снижает содержание углекислого газа в крови.Если биологическая система испытывает небольшое внешнее воздействие, то стационарное состояние восстанавливается с сохранением исходных параметров. В случае сильных возмущений, система переходит в новое стационарное состояние, характеризующееся другими параметрами. На рисунке 3 показаны типичные кривые перехода системы из одного уровня стационарного состояния к другому. Кривая а изображает простой экспоненциальный переход от 1 уровня к другому. Такой переход, например, характерен для частоты дыхания при равномерном изменении физической нагрузки. Кривая б характеризует избыточное отклонение параметра, когда промежуточное значение его выше конечного. Такая кривая может характеризовать, например, изменение артериального давления человека при резкой физической нагрузке. Криваяв показывает процесс, при котором изменение параметра вначале происходит в обратную сторону. Если изменения параметров значительны и происходят быстро, то это приводит к необратимому нарушению стационарного состояния и гибели живой системы. Если изменения параметров невелики и происходят медленно, то система переходит в новое стационарное состояние с несколько иными значениями параметров (например повышенное давление при гипертонической болезни).     Х б 2 1    а      в  t Рис. 2. Кривые переходов термодинамической системы из одного стационарного состояния в другое Х - параметр, характеризующий стационарное состояние системы, t - время а - экспоненциональное приближение, б - переход с избыточным отклонением, в - переход с “ложным стартом”. Таким образом, в биологической системе постоянно происходят необратимые физиолого-биохимические процессы. В процессе функционирования (в течение жизни) эта система проходит через ряд стационарных состояний, при которых, поступающая из внешней среды свободная энергия (отрицательная энтропия), расходуется на поддержание стационарного состояния. Уменьшение энтропии происходит при синтезе новых молекул, образовании клеточных структур, росте и развитии клеток, тканей и органов. Постоянство или уменьшение общей энтропии биологических систем не находится в противоречии со вторым законом термодинамики. Во-первых, уменьшение энтропии в одной части системы компенсируется повышением ее в другой части или вне системы. Во-вторых, в живых системах происходит временное уменьшение энтропии, ограниченное периодом жизни этой системы. Это временное увеличение энтропии сопровождается ее повышением после смерти организма и распада ее структур до простых молекул и атомов. Так, сжигая каменный уголь и нефть для получения энергии, человечество использует “отрицательную энтропию”, запасенную гетеротрофными организмами миллионы лет тому назад. Термодинамические потоки, обобщенные силы и коэффициенты Для описания неравновесных процессов пользуются понятием термодинамического потока, т.е. потока вещества и энергии в термодинамическом процессе. Рассмотрим это понятие на примерах. Согласно закону Фурье, интенсивность теплового потока пропорционален градиенту температуры IT = - T/x где, T/x - градиент температуры, - коэффициент теплопроводности. Для процесса диффузии характерен поток вещества, переносимого через единицу площади в единицу времени (1 Закон Фика) Id = - D c/x где c/x - градиент концентрации вещества, D - коэффициент диффузии. При прохождении электрического тока по проводнику интенсивность электрического тока прямо пропорционален градиенту потенциала (закон Ома) IE = - /x где /x - градиент потенциала, - коэффициент удельной электропроводности. В системе могут быть и другие потоки (осмотический, электродиффузионный и т.д.), интенсивность которых также определяется градиентами соответствующих величин. В сложных системах, где одновременно протекают множество процессов, многие потоки связаны друг с другом. Так, диффузия заряженных частиц определяется не только разностью концентраций ионов, но и разностью потенциала и температуры. Поэтому диффузионный поток заряженных частиц будет равен алгебраической сумме этих потоков ID = - D c/x - T/x - /x (1) Обозначим термодинамический поток вызванной i-й причиной (диффузией, теплопроводностью и т. д.) через Ii . Градиенты различных величин назовем обобщенными силами и обозначим их через Xk. Соответствующие коэффициенты термодинамических сил обозначим через Lik. Тогда ID = I1, X1 = c/x, X2 = T/x, X3 = /x; L11 = - D, L12 = - , L13 = - Выражение (1) для диффузионного потока будет иметь вид I1 = L11X1 + L12X2 + L13X3 Аналогично, все потоки, имеющие место в неравновесной термодинамической системе можно записать так: I1 = L11X1 + L12X2 + L13X3 +.....+ L1nXn I2 = L21X1 + L22X2 + L23X3 +.....+ L2nXn I3 = L31X1 + L32X2 + L33X3 +.....+ L3nXn ......................................................... In = Ln1X1 + Ln2X2 + Ln3X3 +.....+ LnnXn Ii = LikXk (i, k = 1,2,3 .....) (2) Уравнение (2) называют феноменологическими уравнениями, а коэффициенты Lik называются феноменологическими коэффициентами. Термодинамические потоки (I1, I2, I3..... In ) являются сопряженными, т.е. протекание каждого потока зависит от движущих сил других потоков. Для них соблюдается соотношение взаимности Онзагера. Это соотношение показывает, что если поток I1 соответствующий необратимому процессу 1, испытывает действие движущей силы (X2) другого необратимого процесса I2 через коэффициент L12 , то и поток 2 испытывает влияние движущей силы (X1) первого потока через такой же (равный по значению) коэффициент L21, т.е. L12 = L21. Согласно соотношению взаимностей Онзагера, каждый из сопряженных потоков испытывает равное влияние силы другого потока. В живых системах одновременно протекают несколько процессов, каждый из которых характеризуется собственными значениями скорости и движущей силы. Эти процессы так взаимодействуют друг с другом, что скорость каждого из них будет зависеть не только от “своей” движущей силы, но и от движущих сил других сопряженных процессов. Соотношения Онзагера играют важную роль в термодинамике необратимых процессов и могут быть использованы в анализе свойств различных биологических систем. Используя эти соотношения, можно определить значения Lik и установить количественную связь между одновременно протекающими в живой системе процессами. Термодинамическое описание метаболических систем Метаболическую систему можно представить в виде превращения некоторого вещества X в вещество Y, т.е. X Y. Если X и Y являются различными химическими соединениями, в этом случае в системе происходит химическое превращение. В клетках такое превращение обычно катализируется ферментом. Но в качестве X и Y может выступать одно и то же химическое соединение. В этом случае процесс может заключаться в транслокации вещества X из одного компартмента клетки в другой. Такой перенос может происходить самопроизвольно или же осуществляться при помощи специальных белков - переносчиков, как, например, перенос глюкозы через клеточную мембрану. Превращение X Y может включать ряд последовательных ферментативных реакций. Такое превращение имеет место, например, при превращении глюкозы в молочную кислоту при гликолизе. Состояние метаболической системы X Y определяется такими параметрами как температура, давление, концентрации X и Y. Так как в клетках температуру и давление можно считать постоянными, то параметром, определяющим и изменяющим состояние системы, является концентрация различных интермедиатов. Вследствие того, что биологические системы являются открытыми, в них происходят непрерывные процессы пополнения X и удаления Y, т. е. X Y. Этот постоянный поток от X к Y и от Y за пределы системы противостоит стремлению X и Y к уравновешиванию. Такое состояние мы назвали стационарным состоянием, и она достаточно хорошо аппроксимирует реальные метаболические системы. Так, если скорость поступления Х в систему постоянна, а скорость удаления Y возрастает по мере повышения концентрации [Y], то [Y] достигает некоторого постоянного значения. При этом скорость удаления Y будет равна скорости образования Y из Х. Если скорость превращения Х в Y возрастает, при повышении концентрации [X], то скорость превращения Х в Y тоже достигает постоянного значения. При этом скорость превращения Х в Y будет равна скорости поступления Х в систему. При этом значения [X] и [Y] становятся постоянными, т. е. система находится в стационарном состоянии. Для поддержания такого состояния необходимо соблюдение двух условий. Во-первых, постоянная скорость поступления Х в систему не должна зависит от изменения концентрации субстрата. Так, в системе S X Y реакция S X не должна быть чувствительной к изменению концентрации [S]. Если это условие не выполняется, то постоянный поток от S к X не будет возможным. В большинстве ферментативных реакций такое условие достигается, т. е [S] поддерживается на уровне, достаточном для насыщения фермента, катализирующего это превращение. В такой системе, скорость обратной реакции X S должна быть пренебрежительно мала по сравнению со скоростью реакции S X. Это обеспечивается за счет того, что все активные центры фермента заняты молекулами субстрата и в системе почти нет молекул свободного фермента, которые могли бы катализировать обратный процесс. Вышеописанные реакции получили название реакций, создающих поток. Примером такой реакции может служить превращение гликогена в глюкоза-1-фосфат в мышечных клетках. В покоящейся мышце фермент фосфорилаза насыщен субстратом гликогеном и обеспечивает стационарный поток от гликогена к глюкоза-1-фосфату, и следовательно, к конечным продуктам гликолиза, например, молочной кислоте. Второе условие поддержания стационарного состояния в метаболической системе заключается в постоянном отводе продукта (продуктов) из системы, т. е. заключительная реакция в системе тоже должна быть необратимой. Таким образом, метаболическая система в стационарном состоянии должна быть защищена с обеих сторон кинетически необратимыми реакциями. Эти реакции выполняют буферную роль и обеспечивают существование постоянного потока, несмотря на колебание концентраций промежуточных продуктов за пределами данной системы. Применение линейной термодинамики в биологии Существует значительное количество работ, посвященных анализу различных биологических процессов на основе принципов и законов термодинамики. Представления термодинамики необратимых процессов были использованы для описания отдельных процессов клеточного метаболизма и для описания таких свойств организмов как рост, развитие, адаптация к условиям среды. В конце 40-х годов 20 века И.Пригожин и Д.М.Виам впервые предприняли попытку создать общую термодинамическую теорию роста организмов. Согласно представлениям этих ученых, рост и развитие организмов происходит самопроизвольно и непрерывно в направлении достижения конечного стационарного состояния. При этом непрерывно происходит уменьшение энтропии в расчете на единицу массы объекта до минимального значения в стационарном состоянии. После достижения минимального значения скорость продукции энтропии становится постоянной. О скорости изменения энтропии можно судить по количеству теплоты, которая выделяется при необратимых процессах. У аэробных организмов теплопродукция зависит от интенсивности дыхания и может быть оценена и по количеству поглощенного кислорода. С таких позиций были проанализированы такие процессы как развитие зародышей животных, рост и старение организмов, регенерация органов и тканей после поражений различными факторами. В своих экспериментах исследователи исходили из того, что продукция теплоты или потребление кислорода действительно отражают удельную скорость образования энтропии. Так показано, что скорость теплопродукции в расчете на единицу сухой массы непрерывно уменьшается, начиная с начальных стадий развития организма. Сходная картина наблюдается и при измерении удельной интенсивности дыхания. Аналогичные данные получены и при изучении изолированных тканей и органов. Как видно, имеющиеся экспериментальные данные не противоречат положениям теории И.Пригожина и Д.М.Виам. Однако, сам по себе факт изменения удельной теплопродукции в ходе биологического процесса является необходимым, но не достаточным условием пребывания системы в области линейной термодинамики. Поэтому, только такие экспериментальные данные не могут служить доказательством справедливости исходных предпосылок термодинамической теории роста. Для более строгого описания этих процессов с позиций термодинамики необратимых процессов, необходимо было бы определить природу соответствующих движущих сил и доказать наличие пропорциональных соотношений между этими силами и скоростью роста организма. К сожалению, в настоящее время не представляется возможным общее кинетическое описание основных процессов роста, так как неизвестно, каким образом характер взаимодействия этих процессов определяет конечный результат. Вычисление скорости изменения энтропии по теплопродукции при росте и развитии организмов имеет значение только для оценки энергетической эффективности рассматриваемых процессов, тем более, что существуют определенные трудности и по интерпретации данных по теплопродукции сложных биологических систем. Таким образом, применение методов классической химической термодинамики для описания биологических процессов является оправданным лишь в случае простых и частных реакций клеточного метаболизма, для которых имеются соответствующие кинетические описания. Они позволяют рассматривать закономерности превращения энергии в биохимических процессах при совершении полезной работы. Такие сложные процессы, как рост, развитие и функционирование организма, включающие огромное количество последовательных метаболических реакций пока еще не поддаются описанию с использованием принципов и методов термодинамики необратимых процессов. В открытых системах устанавливается стационарное состояние, критерии достижения и поддержания которого и представляют наибольший интерес. При описании открытых систем необходимо учитывать фактор времени, поскольку стационарное состояние системы является результатом изменения переменных величин (например, концентраций веществ), характеризующих химические процессы. Поэтому энергетические превращения в открытых системах необходимо характеризовать не только с точки зрения их общего (статистического) баланса, но и рассчитывать скорость трансформации энергии. Для этого необходимо провести анализ взаимосвязи различных кинетических процессов, связанных с потреблением и освобождением энергии. Закономерности трансформации энергии в системах, находящихся вблизи равновесия, поддаются описанию с помощью соотношений взаимностей Онзагера. Системы, находящиеся вдали от равновесия, пока еще не поддаются термодинамическому описанию. Термодинамика таких систем целиком основана на математических моделях, например моделирование автоколебательных процессов, триггерных систем, процессы самоорганизации биологических систем. Вопросы и задания для самоконтроля: Дайте характеристику живых организмов (систем) с позиций термодинамики. Перечислите в порядке усложнения термодинамические системы в живой природе. Как Вы понимаете термины: «равновесное состояние системы», «стационарное состояние системы»? В чем сходства и различия равновесного и стационарного состояний? Изменение энтропии dS взрослого организма равна нулю, хотя в организме происходят самопроизвольные (необратимые) процессы. Противоречит ли это положение 2 закону термодинамики. Ответ обоснуйте. Сформулируйте теорему Пригожина и объясните ее смысл. Объясните с позиций термодинамики смысл биологического термина «гомеостаз». Приведите примеры механизмов поддержания гомеостаза в организме человека. Как будет изменяться значение энтропии dS клетки при протекании следующих метаболических реакций (процессов): а ) синтез белковых молекул б) гликолиз в) гидролиз АТФ г) транспорт молекул глюкозы из внеклеточной жидкости в цитоплазму д) окислительное фосфорилирование на мембранах митохондрий. Приведите примеры термодинамических потоков в клетку и из клетки. Какие процессы в биологических системах называют сопряженными процессами? Приведите примеры сопряженных процессов. Назовите движущие силы Х и феноменологические коэффициенты L следующих термодинамических потоков, имеющих место: а) при транспорте молекул глюкозы через мембрану в цитоплазму эритроцита; б) при переносе электронов по дыхательной цепи на мембране митохондрий; в) при транспорте потенциала действия по аксону; г) при испарении воды растениями. По каким показателям можно судить о скорости изменения энтропии в живых системах? распечать |