Физиология - блок экзамены. 1 блок - ответы (норм.физа). Механизм формирования потенциала покоя
 Скачать 447.46 Kb.
|
|
Механизм формирования потенциала покоя Мембранный потенциал покоя образуется главным образом благодаря выходу К+ из клетки через неселективные ионные каналы. Утечка из клетки положительно заряженных ионов приводит к тому, что внутренняя поверхность мембраны клетки заряжается отрицательно относительно наружной. Мембранный потенциал, возникающий в результате утечки К+ , называют «равновесным калиевым потенциалом» (Ек). Его можно рассчитать по равнению Нернста  где R – универсальная газовая постоянная, Т – температура (по Кельвину), F – число Фарадея, [К+] нар – концентрация ионов К+ снаружи клетки, [К+] вн – концентрация ионов К+ внутри клетки. ПП, как правило, очень близок к Ек, но не точно равен ему. Эта разница объясняется тем, что свой вклад в формирование ПП вносят: • поступление в клетку Na+ и Cl– через неселективные ионные каналы; при этом поступление в клетку Cl– дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление Na+ – дополнительно деполяризует ее; вклад этих ионов в формирование ПП невелик, так как проницаемость неселективных каналов для Cl– и Na + в 2,5 и 25 раза ниже, чем для К+ ; • прямой электрогенный эффект Na+ /К+ ионного насоса, возникающий в том случае, если ионный насос работает асимметрично (количество переносимых в клетку ионов K+ не равно количеству выносимых из клетки ионов Na+). Механизм развития потенциала действия В потенциале действия выделяют несколько фаз: • фаза деполяризации; • фаза быстрой реполяризации; • фаза медленной реполяризации (отрицательный следовый потенциал); • фаза гиперполяризации (положительный следовый потенциал). Фаза деполяризации. Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. При деполяризации клеточной мембраны до критического уровня деполяризации (КУД) происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных Na+-каналов. Положительно заряженные ионы Na+ входят в клетку по градиенту концентрации (натриевый ток), в результате чего мембранный потенциал очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Явление изменения знака мембранного потенциала называют реверсией заряда мембраны. Фаза быстрой и медленной реполяризации . В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных К+ -каналов. Положительно заряженные ионы К+ выходят из клетки по градиенту концентрации (калиевый ток), что приводит к восстановлению потенциала мембраны. В начале фазы интенсивность калиевого тока высока и реполяризация происходит быстро, к концу фазы интенсивность калиевого тока снижается и реполяризация замедляется. Фаза гиперполяризации развивается за счет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся Na+ / K+ помпы. Овершут – период времени, в течение которого мембранный потенциал имеет положительное значение. Пороговый потенциал – разность между мембранным потенциалом покоя и критическим уровнем деполяризации. Величина порогового потенциала определяет возбудимость клетки. Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4). • Супернормальная возбудимость (экзальтация) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой. • Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии. • Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается. • Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации. 2. Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса. Благодаря работе «натрий-калиевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной. Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+-) и калиевых (K+-) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+-ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос. По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+-каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+-каналов два — закрытое и открытое. Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты переноса (трансфера). Коэффициенты переноса были выведены Ходжкином и Хаксли.[1][2] Проводимость для калия GK на единицу площади [S/cm²]
Проводимость для натрия GNa на единицу площади [S/cm²] рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+-каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром {\displaystyle m}, есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр. {\displaystyle h}  3. Локальный ответ – изменения потенциала покоя в локальном участке мембраны под влиянием раздражителей, сила которых составляет 50-80 % пороговой. В итоге происходит увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия, возникает медленная деполяризация, которая быстро сменяется реполяризацией из-за активации натрий-калиевого насоса. Свойства локального ответа: 1. Не распространяется 2. Зависит от силы допорогового раздражителя 3. Суммируется Вследствие суммации и увеличения силы раздражителя до пороговой, величина деполяризации может достичь критического уровня мембранного потенциала – КУМП – такое значение мембранного потенциала, при достижении которого изменяется состояние ионных каналов мембраны – открываются быстрые потенциалзависимые ионные каналы для натрия и возникает импульсный ответ – потенциал действия. Порог деполяризации(порог возбуждения)- разница между уровнем мембранного потенциала (потенциала покоя) и КУМП. Потенциал действия, его механизм, виды потенциалов, параметры, свойства. Потенциал действия – импульс - импульсный ответ – возбуждение – спайк – общая деполяризация мембраны, в рез-те которой происходит смена заряда, она заряжается положительно. В основе потенциала действия лежат два процесса: деполяризация – увеличение проницаемости мембраны для натрия, и реполяризация – последующее снижение проницаемости для натрия и увеличение для калия. Фазы ПД: 1. Фаза деполяризации – уменьшение заряда клетки до 0, открываются каналы для натрия и натрий поступает в клетку. 2. Фаза инверсии – изменение заряда клетки на противоположный – натрий поступает в клетку; внутри клетки заряд становится +, натрий входит хуже, открываются каналы для калия и он выталкивается из клетки. 3. Фаза реполяризации – восстановление заряда клетки, калий выходит по концентрационному градиенту, но затем его выход замедляется. Виды потенциалов действия: 1. Пикообразный – в нервной ткани, поперечно-полосатых мышцах, некоторых гладкомышечных клетках. 2. Платообразный (сердечн, гладкие мышцы) – обусловлен входом ионов кальция Свойства потенциала действия: 1. Распространяется 2. Не зависит от силы раздражителя, подчиняется закону «Все или ничего». При достижении пороговой силы раздражающего стимула дальнейшее увеличение его интенсивности или продолжительности раздражения не изменяет характеристик ПД. 3. Не суммируется Параметры потенциалов действия: 1. У скелетных мышц амплитуда 120 мВ, время 3-5 сек 2. Нервные волокна 100 мВ, 1 милисекунда 3. Гладкие мышцы 80 мВ, если ПД пикообразный, то время 80мс, если платообразный – 500мс 4. Сердечная мышца 120 мВ, 300 мс *Закон силы-времени. Эффект раздражителя на нервную клетку зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует, так, чем больше сила тока, тем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения, и наоборот. Соотношение силы и длительности действия раздражителя мб выражено гиперболической кривой. |