Лекция Биоиндикация №3. Морфологические, биоритмические и поведенческие изменения под действием антропогенных стрессоров Морфологические изменения у растений

• Название: Морфологические, биоритмические и поведенческие изменения под действием антропогенных стрессоров Морфологические изменения у растений
• Дата: 23.05.2022
• Размер: 107.5 Kb.
• Имя файла: Лекция Биоиндикация №3.doc
• Тип: Документы; #543978

Морфологические, биоритмические и поведенческие изменения под действием антропогенных стрессоров

Морфологические изменения у растений

В истории биоиндикации морфологические изменения растений в ответ на антропогенные воздействия привлекли к себе внимание очень рано. В середине XIX в. были отмечены повреждения растений дымом вокруг бельгийских и английских содовых фабрик. Позднее сообщалось о характерных изменениях окраски растений во время военного применения ядовитых газов или их утечек. Сегодня во всех промышленно развитых странах известно о видимых поражениях растительности дымом или уличных деревьев солью.

И сейчас наиболее часто применяемые на практике методы биоиндикации учитывают морфологические изменения высших растений. Основой для этого являются в первую очередь незначительные затраты труда при наблюдении и оценке наблюдаемых явлений. Измерения чаще всего могут проводиться без специальных лабораторий. Для некоторых стрессовых факторов уже испытаны и иногда специально подобраны различные морфологические индикаторы, с помощью которых возможна кратковременная или долговременная индикация, как при низких, так и при высоких дозах воздействия.

В ряде стран морфологические индикаторы используются в национальной системе мониторинга, в том числе в Нидерландах уже более 10 лет. С помощью методов биоиндикации, основанных на морфологии растений, получена большая часть картосхем антропогенного влияния. Морфологические методы индикации находят также применение при селекции устойчивых линий лесных, плодовых и декоративных деревьев.

Морфологические изменения, используемые для биоиндикации

МАКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

1. Изменение окраски листьев представляет собой неспецифическую реакцию на различные стрессоры.

• 
  Хлороз (бледная окраска листьев между жилками, например, у растений на отвалах, остающихся после добычи тяжелых металлов, или сосновой хвои при слабом воздействии различных вредных газов, иногда обратимая у молодых листьев);
  
• 
  пожелтение краев или определенных участков листьев (например, у лиственных деревьев под влиянием хлоридов);
  
• 
  покраснение (в виде пятен на листьях смородины под действием SО₂);
  
• 
  побурение или побронзовение (у лиственных деревьев часто начальная стадия тяжелых некротических повреждений; у елей и сосен служит для разведки зон дымовых повреждений);
  
• 
  изменения окраски, при которых листья производят впечатление как бы пропитанных водой (часто — первые стадии некрозов; сходство с морозными повреждениями),
  
• 
  появление серебристой окраски поверхности листьев.
  

Изменения цвета определяются по специальным таблицам.

2. Некрозы- отмирание ограниченных участков ткани - важные симптомы повреждений при индикации, иногда довольно специфичные. Некрозы бывают:

— точечные и пятнистые некрозы (отмирание тканей листовой пластинки в виде точек или пятен; например, очень характерны серебристые пятна после воздействия озона у табака;

— межжилковые некрозы (отмирание листовой пластинки между боковыми жилками первого порядка; часто при воздействии SО₂);

— краевые некрозы (характерные, четко отграниченные формы у лип, поврежденных поваренной солью, применяемой для таяния льда, сочетание межжилковых и краевых некрозов приводит к появлению узора типа «рыбьего скелета»;

— верхушечные некрозы (в особенности у однодольных и хвойных; характерны темно-бурые некрозы кончиков хвои у пихты и сосны после воздействия SО₂ или белые, обесцвеченные некрозы верхушек листьев у гладиолусов под влиянием HF);

— некрозы околоплодника (например, после воздействия SО₂ на семечковые плоды, особенно вблизи цветков).

При развитии некрозов сначала наблюдаются изменения в окраске (при действии SО₂ чаще всего образуются грязно-зеленые, Озона - металлически блестящие пятна, хлоридов - хлорозы). После гибели клеток, пораженные участки высыхают и могут за счет выделения дубильных веществ окрашиваться в бурый цвет (часто у деревьев) или спустя несколько дней выцветать до беловатой окраски (тюльпаны, лук, гладиолусы, зерновые культуры и другие однодольные).

Некрозы могут также поражать целую почку (при радиоактивном облучении). Количественная оценка некрозов чаще всего происходит путем определения процентной доли поврежденной листовой поверхности, для чего используются специальные таблицы.

3. Преждевременное увядание происходит, например, под действием этилена в теплицах. Цветки гвоздики при этом не раскрываются, а лепестки орхидей увядают; при воздействии SО₂ обратимо вянут листья малины.

4. Опадение листвы в большинстве случаев наблюдается после появления некрозов или хлорозов. Примерами служат уменьшение продолжительности жизни хвои, ее осыпание у ели, сбрасывание двухиглых укороченных побегов у сосны, преждевременное опадение листвы у лип и конских каштанов под влиянием соли, применяемой для таяния льда, или у крыжовника и смородины под действием SО₂.

Опадение листвы приводит к сокращению ассимилирующей площади, а следовательно, к сокращению прироста, а иногда к растормаживанию почек и преждевременному образованию новых побегов. У хвойных пород легко можно определить возраст хвои, так как прирост побегов у них идет строго ритмично. Чаще всего при этом оценивается процент сохранившейся хвои на участке побега, соответствующем данному годичному приросту. Продолжительность жизни листьев у летнезеленых растений нужно определять путем мечения и более частого наблюдения.

5. Изменения размеров органов обычно неспецифичны. Так, в окрестностях предприятий, производящих удобрения, хвоя сосен удлиняется под действием нитратов и укорачивается под действием SО₂; у ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листьев.

6. Изменения формы, количества и положения органов. Аномальная конфигурация листьев отмечена, например, у лиственных деревьев после радиоактивного облучения; в результате локальных некрозов возникает уродливая деформация, перетягивание, вздувание или искривление листовой пластинки, искривление побегов, сращение или расщепление отдельных органов, увеличение или уменьшение в числе частей цветка, и другие аномалии развития под действием гормональных гербицидов или радиоактивного облучения.

7. Изменение направления, формы роста и ветвления. Примерами являются изменение направления роста корней у одуванчика при изменении уровня грунтовых вод, кустовидная и подушечная форма роста деревьев, например, лип при устойчивом сильном загрязнении атмосферы НСl или SО₂, изреживание кроны и изменение бонитета (качественная оценка) ствола у поврежденных дымом хвойных пород.

Ползучие главные оси побегов, тесно расположенные узкие листья, малая высота растений и хорошая запасающая способность, как правило, наблюдаются у растений на территориях с высокой концентрацией газообразных выбросов.

8. Изменения прироста в основном неспецифичны, но все - таки широко применяется для индикации, так как является более чувствительным параметром, чем некрозы, и позволяет непосредственно определять снижение продуктивности используемых человеком растений. Измеряют обычно изменение радиального прироста древесных стволов, прироста в длину побегов и листьев, длины корней (например, у клоповника), а также диаметра таллома (слоевище, не имеющее органов и тканей) лишайников.

9. Изменения плодовитости при действии антропогенных стрессоров плодовитость изменяется у многих растений. В качестве примера можно назвать уменьшение образования плодовых тел у лишайников и грибов, продуктивности у черники и елей в загрязненной газообразными выбросами атмосфере.

МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

1. Изменение размеров клетки. Примерами служат увеличение клеток смоляных ходов у сосен, поврежденных SО₂, уменьшение клеток эпидермиса листьев как реакция на газообразное загрязнение.

2. Изменение субклеточных структур. Например, расширение эндоплазматического ретикулума, отложение под действием цинка вещества в различных мембранах фасоли (утолщение мембран), набухание тилакоидов (Основной элемент фотосинтезирующей системы) у различных растений, обработанных SО₂ , образование кристаллических включений в хлоропластах фасоли под воздействием газообразного хлора, разрушение хлоропластов у деревьев, поврежденных SО₂ и хлором.

3. Плазмолиз – отслаивание пристеночного слоя цитоплазмы от твердой оболочки растительной клетки как следствие действия кислоты и SО₂ . Еловая хвоя в областях, свободных от выхлопных газов, дает выпуклый плазмолиз (исключительно зимой), а хвоя в условиях загрязненного городского воздуха в течение всего года образует вогнутый плазмолиз.

4. Изменения степени ксероморфизма листьев. (Ксероморфизм – совокупность анатомо-морфологических особенностей растений, приспособившихся к недостатку воды, например, уменьшение размеров листьев, увеличение числа клеток и устьиц, утолщение кутикулы, опушение для снижения испарения влаги) При газообразных выбросах увеличивается число устьиц, толщина кутикулы, изменяется густота опушения, толщина листа.

5. Изменение структуры древесины: например, снижение качества сосновой древесины в результате незначительного ее образования летом и выпадения годичных колец при воздействии SО₂. Исчезновение годичных колец у мягкодревесинных пород под влиянием поваренной соли, применяемой для таяния льда, слабое одревеснение корней злаков при обработке гербицидами.

Использование в качестве ранней индикации микроскопических изменений не принесли особых успехов. Дело в том, что микроскопические симптомы обычно появляются одновременно с хорошо заметными макроскопическими признаками или ненамного раньше их. Специфический характер наблюдаемых изменений довольно трудно доказуем. Поэтому микроскопические методы при биоиндикации использовались незначительно. Однако анатомические исследования помогли в понимании процесса образования некрозов и морфологического выявления типов, устойчивых к газодымовым выбросам.

Развитие листовых некрозов зависит от характера загрязнения атмосферы. Кроме того, большое значение имеет возраст. Молодые листья, кутикула которых еще не сформировалась, легче, чем старые, повреждаются непосредственно через кожицу. Поэтому некрозы у листьев разного возраста имеют различный характер.

Оценка морфологических изменений у растений

При определении морфологических изменений необходимо иметь опыт, чтобы не путать симптомы повреждений и уметь правильно оценивать воздействие климата, почвы, стадии развития и времени года. Некоторые естественные факторы могут вызвать симптомы, сходные с антропогенными нарушениями. Поэтому при работе с биоиндикаторами необходимо учитывать предыдущие погодные условия. Воздействие климатических и эдафических факторов (фактор, определяемый почвенными особенностями) на устойчивость или на картину повреждения до сих пор почти не изучено. Имеются данные, что симптомы повреждения SО₂ у ели и сосны ослабляются в результате применения удобрений. Влажность воздуха и освещенность влияют определенным образом на формирование некрозов при газовом загрязнении. При высокой влажности воздуха и почвы растения становятся особенно восприимчивыми; зимой явное снижение устойчивости вызывается повышением температуры. Пока еще мало известно и о роли кратковременных колебаний уровня атмосферного загрязнения. Обычно его воздействие усиливается пропорционально росту концентрации.

Внутренние факторы тоже затрудняют оценку изменений у растений. Наблюдается различная чувствительность, которая проявляется:

— на различных возрастных стадиях. При воздействии SО₂ на стадии семядолей и после образования корнеплода у редиса повреждается свыше 85% листьев, а на стадии двух первых листьев - всего 12%; зерновые, наоборот, оказались наиболее восприимчивыми на стадии трех листьев;

— у органов различного возраста. Хвоя сосны особенно сильно поражается SО₂ на первом году жизни, затем устьица закрываются. В случае гладиолусов при воздействии HF наименьшее некротическое поражение наблюдается у наиболее молодых и старых листьев;

— в различное время дня и года. К выбросам, содержащим SО₂, листья, как правило, примерно вчетверо более устойчивы ночью, чем днем; хвоя весной и летом значительно восприимчивее, чем осенью и зимой;

— у различных особей генетически неоднородных популяций. Однако в результате быстрой эволюции может произойти адаптация к стрессору и индикаторы станут давать неверные данные;

— при различной предрасположенности. Еловая хвоя, предварительно подвергшаяся воздействию городского воздуха, значительно чувствительнее к SО₂, чем находившаяся в чистом воздухе. Возможна и физиологическая приспособленность к стрессору. Случайную предрасположенность нельзя исключить даже при генетически однородном растительном материале и одинаковых условиях культивирования. Поэтому при активном мониторинге для каждой контрольной площади необходимо несколько тест-растений.

Многообразие этих влияний показывает, что получить точные количественные данные о динамике и величине стрессовых воздействий на основе морфологических изменений, как правило, невозможно, зато довольно точно могут быть оценены биологические последствия, например масштабы потерь урожая.

Тест-растения, применяемые на практике

Чтобы иметь представление о практическом применении биоиндикации на морфологическом уровне, мы рассмотрим несколько примеров.

ТАБАК - КАК БИОИНДИКАТОР ДЛЯ МОНИТОРИНГА ОЗОНА

Один из сортов табака был выведен специально для биоиндикации. Он настолько восприимчив к содержанию озона в воздухе, что в промышленных странах его разведение абсолютно нерационально. Уже при слабом воздействии озона через несколько дней по всей листовой пластинке густо образуются некротические пятна серебристого цвета. Для сравнения одновременно высаживают относительно устойчивый к озону другой сорт. При этом важны определенные условия выращивания. Сначала выращиваются оба сорта в лабораторных условиях, затем через пять недель табак пересаживают в открытый грунт. Оценка некрозов в процентах листовой площади производится еженедельно для каждого листа.

Несмотря на довольно сложную методику, табак этого чувствительного сорта хорошо зарекомендовал себя во многих странах и сейчас более широко применяется по сравнению с другими биоиндикаторами озона (виноград, фасоль, шпинат, крапива). Основываясь на высаженном табаке, составляется картосхема наиболее загрязненных районов определенного региона.

КРЕСС-САЛАТ КАК ТЕСТ-ОБЪЕКТ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ И ВОЗДУХА

Кресс-салат, отличающийся быстрым и почти стопроцентным прорастанием, предлагают высаживать в чашках Петри. Он рекомендуется для исследования почвы на вредные вещества (соль, применяемая для таяния льда, свинцовые соли) и для определения загрязнения воздуха, например, выхлопными газами.

Берут по 50 семян на чашку Петри и проращивают на фильтровальной бумаге или на исследуемой почве. Наблюдают в течение десяти дней. При наличии вредных веществ снижаются процент всхожести и рост зародышевых корешков («кресс-салатный тест»). Высаживать растения можно и в открытый грунт; в городских центрах с интенсивным движением под влиянием газообразных выбросов отчетливо снижается общая длина проростков.

Эти изменения неспецифичны, т. е. нельзя сделать выводов относительно воздействующего стрессора. Однако на его примере хорошо исследовано влияние различных условий выращивания (почва, температура, влажность) на индикаторные свойства. Оказалось, что при благоприятных условиях культивирования влияние газодымовых выбросов на количественные показатели растений (длину проростков и корешков, число семян, общий вес) проявляется особенно отчетливо.
ЛИПЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОЛИ, ПРИМЕНЯЕМОЙ ДЛЯ ТАЯНИЯ ЛЬДА НА УЛИЦАХ

Во многих европейских странах наблюдали повреждение листвы лип под действием соли, применяемой для таяния льда. Сначала появляются ярко-желтые, неравномерно расположенные краевые зоны, затем край листа отмирает, а желтая зона продвигается к середине и к основанию листа. Эта характерная желтая кайма наблюдается при действии соли, применяемой для таяния льда, и у других деревьев.

При индикации этого стрессового воздействия возникают затруднения, связанные с ограничением во времени (из-за преждевременного опадения листвы некрозы могут оцениваться только с середины июля по август) и с идентификацией деревьев. На улицах высаживаются различные виды липы, имеющие различную восприимчивость, но с трудом различающиеся в поврежденном состоянии. Несколько более устойчивая липа войлочная оценивается особо.

РЕАКЦИИ ХВОИ СОСНЫ ПРИ ОЦЕНКЕ ПОВРЕЖДЕНИЙ, НАБЛЮДАЕМЫХ ПРИ ГАЗОДЫМВЫХ ВЫБРОСАХ

Даже при пассивном мониторинге SО₂ с помощью сосны остается проблема ее генетической неоднородности. Тем не менее, на этом объекте было предпринято большинство биоиндикационных исследований, так как для оценки лесных повреждений лучших индикаторов, чем сами лесные породы, не существует. Кроме определения прироста побегов особенно удобными параметрами являются характерные темные верхушечные некрозы хвои и продолжительность ее жизни. Их можно определять круглогодично.

Для определения у 25 взрослых деревьев на каждой тест-площади из средней части кроны вырезают по одной ветви. Некрозы, оцениваемые по определенной шкале, появляются обычно весной сразу после образования хвои, а затем увеличиваются незначительно. На продуваемых местах (опушка леса, наветренная сторона) они явно сильнее, чем в густом насаждении.

Продолжительность жизни и некрозы хвои дают при картографировании очень похожие результаты. Возраст и некротизация хвои положены в основу индикации газодымовых повреждений. Сокращение продолжительности жизни хвои связано с потерей продуктивности. На основе обоих названных признаков, например на юге ГДР удалось оконтурить зоны газодымового стресса.

ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ КАК БИОИНДИКАЦИЯ ГАЗОДЫМОВЫХ ВЫБРОСОВ

Измерения продуктивности с помощью морфометрических параметров позволяют с малыми затратами труда провести довольно точную (правда, неспецифическую) биоиндикацию.

Наиболее известным методом является измерение годичных колец у деревьев, позволяющее проследить воздействие газо-дымовых выбросов за многие годы. Правда, такое кольцо отражает условия роста не только текущего года, но и предыдущих лет. Применение этого метода для биоиндикации затрудняется тем, что кольцо у поврежденных деревьев может и не образоваться.

Снижение объемного прироста на территориях с сильным загрязнением SО₂, и засолением почвы составляет у елей и сосен около 50 % и примерно столько же у дубов в районах выброса цементной пыли. Сходные результаты получены при измерении прироста в длину горизонтальных ветвей взрослых деревьев. Этот метод менее трудоемок, и стал применяться в последние годы.

Измерение годичных побегов очень удобно и для определения продуктивности кустарников, чувствительно реагирующих на стрессовые факторы. У разнотравья и злаков могут быть использованы для индикации суммы длин листьев. Преимущество этих морфометрических методов, заключается в том, что они не повреждают растения и позволяют продолжать наблюдения за ними.

Морфологические изменения у животных

Различные факторы среды могут быть причиной как модификаций, так и отбора особей с определенными морфологическими признаками. Об этом свидетельствуют многочисленные примеры экоморфоза (экоморфа – жизненная форма организма, отраженная в его строении, внешнем виде), сезонного диморфизма, цикломорфоза (сезонная смена поколений, каждое из которых имеет заметные морфологические особенности) и экотопических модификаций (изменение морфологии в разных биотопах). Не всегда можно считать, что они обусловлены деятельностью человека, хотя антропогенные влияния, например химическое загрязнение или изменение температуры и радиационной обстановки, могут вызвать морфологические реакции.

Существуют три различные формы анатомо-морфологических реакций на антропогенные стрессоры у животных:

— изменения размеров тела, а также отдельных его частей (длины, ширины, массы, пропорций и др.);

— изменения микроскульптуры поверхности тела или отдельных его областей;

— изменение окраски тела или отдельных его частей.

1. Биометрически выявляемые реакции

У многих групп животных для характеристики популяций привлекаются биометрические параметры. На них может быть основана индикация антропогенных стрессоров.

Например, исследования тлей на различно загрязненных территориях показали значительные различия многих промеров тела, в частности ширины головы, длины бедра и голени, различных члеников усиков, хвостика. Помимо морфологических изменений, можно обнаружить и некоторые физиологические реакции, например изменение активности ряда ферментов и коэффициента рождаемости.

Значимые различия отмечены и между некоторыми промерами раковинок брюхоногих моллюсков, происходящих из областей с разным уровнем загрязнения.

Использование этих биометрических параметров для индикации антропогенных стрессоров сталкивается с определенными проблемами, т.к. хорошо обнаруживаемые различия, не всегда доказывают связь с конкретными нагрузками, обусловленными человеческой деятельностью.

2. Изменения скульптуры поверхности под действием антропогенных стрессоров.

В лабораторных условиях проводили опыты на тлях, которые получали с пищей различные концентрации сульфит-ионов, и затем проводилось сравнительное изучение поверхности тела с помощью сканирующего электронного микроскопа. Выявленные значительные изменения в скульптуре поверхности тела у разных особей.

Жужелиц тоже используют в качестве биоиндикаторов, так как именно у жужелиц известно большое количество зависящих от местообитания морф с различной структурой поверхности тела. Видимо некоторые из них являются индикаторами антропогенных стрессоров.

Водных насекомых также можно использовать в качестве биоиндикаторов. Известно, что у некоторых личинок водных насекомых есть так называемые хлоридные клетки, способные активно поглощать анионы, особенно хлорид-ион, тем самым обеспечивая постоянную концентрацию их в гемолимфе. У многих эти клетки чаще всего строго приурочены к определенным участкам тела Их число обратно пропорционально уровню солености. То есть низкое содержание соли способствует повышению числа хлоридных клеток, тогда как о максимальной концентрации хлорид-ионов сигнализирует уменьшение их числа. При каждой линьке личинок число хлоридных клеток восстанавливается в соответствие с соленостью среды. Если заранее установить зависимость между соленостью и числом таких клеток, то путем их подсчета можно определять от линьки к линьке тенденции изменения солености данного водоема.

У многих насекомых также известна зависимость некоторых признаков крыльев от факторов внешней среды, что тоже можно использовать в качестве биоиндикации.

3. Изменение окраски тела под действием антропогенных факторов среды

Среди реакций окраски тела на антропогенное изменение среды, наиболее известной является так называемый «индустриальный меланизм», или «меланизм крупных городов». Под меланизмом в данном случае подразумевается заметное потемнение первоначально светлых форм.

Еще в 1848 г. в промышленном районе вблизи Манчестера (Англия) впервые появилась темная форма пяденицы березовой, в норме имеющей светлые крылья, отличающаяся темными пятнами и черными линиями на крыльях. Уже через 50 лет доля меланистов составляла 99% местной популяции этого вида. Меланистические формы оказались вполне жизнеспособными, о чем свидетельствует их быстрое распространение сначала в Англии, а позднее в континентальной Европе.

Сейчас уже известный факт, что темная форма пяденицы березовой особенно часто встречается в промышленных районах. Это было установлено еще в 1955 г. для Великобритании, а затем для ФРГ. Кстати, в последнее время происходит убыль этих особей в районах, где загрязнение воздуха снижается.

Известно также, что одновременно с потемнением происходит повышение жизнеспособности и интенсивности обмена веществ. Помимо прочего, это должно приводить к усилению миграции (ускоренному распространению) и сказываться на выделении самками феромонов, что обеспечивает повышенную плодовитость. Из-за лучшего использования температуры окружающей среды темные формы получают преимущество перед исходной светлой формой в более прохладных и влажных местообитаниях. Этим объясняется ее преобладание в некоторых климатических областях, не отличающихся заметным промышленным воздействием.

Сходные явления меланизма известны и у многих других видов бабочек, в особенности у пядениц, и свидетельствуют о принципиальном их превосходстве. В целом меланистические формы известны примерно у 100 видов, свыше 70 из которых обитают в промышленных районах.

Возможность использования меланизма для биоиндикации считается спорным, но все же с помощью этого признака можно с уверенностью говорить о последствиях и степени загрязнения воздуха.

Жук двухточечная божья коровка также имеет две основные формы окраски. Средняя доля черных форм во многих популяциях составляет около 2 – 3 % (иногда от 8 до 15%). В районах с повышенным загрязнением воздуха их процент значительно выше, на основании чего был сделан вывод о возможности биоиндикации по «индустриальному меланизму».

Было исследовано влияние выбросов химического предприятия на окраску членистоногих. При этом обнаружились существенные отличия по сравнению с животными, обитающими в близких к природным луговых экосистемах, у пауков. Один из видов пауков, заселяет верхний ярус травянистых растений и обычно встречается в местах с незначительным антропогенным воздействием в виде двухцветной формы. Доля редкого белого варианта окраски самки в районе с газодымовыми выбросами значительно возрастает, а при сильном загрязнении остается только он. То же самое относится к доле белоокрашенных самцов (примерно до 50%). Подобные отношения, по-видимому, имеются и у других насекомых.

Особенно в последнее время растет число сообщений об альбиносах и неполных альбиносах у различных видов птиц в городах. В первую очередь это относится к городскому воробью и дрозду, затем к городской ласточке и скворцу. Альбинизм часто объясняют «доместикацией», т. е. отсутствием врагов, однако при этом не исключено влияние и других невыясненных факторов.

Приведенные примеры показывают, что у животных встречаются разные морфологические формы реакции на антропогенные стрессоры. С другой стороны, нельзя не учитывать, что действие стрессоров может самым различным образом перекрываться другими факторами.

Действие антропогенных стрессоров на биоритмы

Действие на биоритмы животных

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ, периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Биоритмы характерны для всех живых организмов и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до популяционных и биосферных. Ритмы растений проявляются, например, в суточном движении листьев, лепестков, в некоторых физиологических процессах (осенние листопады). Ритмы животных чётко выражены в периодичности двигательной активности и множества физиолого-биохимических функций (температурные колебания, секреция гормонов, синтез РНК, образование рибосом, деление клеток и др.). Ритмический характер могут носить колебания численности популяций и т. д. У многоклеточных организмов отд. клетки или их группы берут на себя роль синхронизаторов, управляя ритмикой органов или всего организма в целом. Независимые ритмы индивидуальных органов, тканей, клеток участвуют в создании временной упорядоченности биологических явлений, что может служить основой для объединения всех процессов, протекающих в живом организме. Биоритмы наследуются и являются важнейшими факторами адаптации организмов.

Биоритмы бывают экзогенные и эндогенные. Экзогенные ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды, т.е. регулируются внешними факторами. Эндогенные ритмы задаются внутренними часами, т.е. генерируются самим организмом. Но большинство биоритмов являются смешанными, т.е. частично эндогенными, частично экзогенными. Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмическую активность, служит фотопериод, т.е. продолжительность светового дня. Это единственный фактор, который может быть надежным показателем времени года и он используется для установки биологических часов. Внешние воздействия могут сдвигать фазу эндогенных биоритмов и менять их амплитуду. Одни биоритмы имеют частоту, существенно изменяющуюся в зависимости от состояния организма (биение сердца, дыхательные движения и др. физиологические ритмы); частота других, так называемых экологических биоритмов стабильна и соответствует циклическим изменениям среды. Они также имеют эндогенную природу, но испытывают существенное влияние факторов среды (Суточные ритмы, Приливные ритмы, Лунные ритмы и Годичные ритмы). Эндогенный компонент ритма даёт организму возможность ориентироваться во времени, т.е. иметь свои биологические часы и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды (своеобразная адаптация организма). Он сохраняется в постоянных лабораторных условиях на фоне температурных сдвигов и изменений химического состава среды, его период почти не зависит от интенсивности обменных процессов. Так, на ритмы спорообразования у нек-рых водорослей не влияют вещества, тормозящие обменные процессы, в аквариуме длительно сохраняется приливная и лунная периодичность открывания створок раковин морских моллюсков и т. д. Существует предположение о регуляции эндогенных ритмов млекопитающих гипоталамо-гипофизарной системой.

Экологические ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий. Такая подстройка возможна благодаря тому, что в течение каждого периода имеются определенные интервалы времени (время потенциальной готовности), когда организм готов к восприятию сигнала извне, например яркого света или темноты. Если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, соответственно сдвигается фаза ритма. Искажение или ослабление ритмичности среды может привести к нарушению системы биоритмов организма и развитию у него патологических состояний.

Оценка любой биологической системы после нарушающих воздействий вне зависимости от того, какой уровень организации рассматривается, предполагает наличие сравнительных или исходных условий. В этой связи важно учитывать, что качественные и количественные характеристики биологических процессов закономерно меняются во времени.

С экологической точки зрения особый интерес представляют ритмы, примерно соответствующие периодичности геофизических процессов (циркадианные (24 ч), окололунные, окологодовые, или цирканнуальные, околоприливные) и синхронизированные с ней посредством факторов внешней среды. В качестве синхронизаторов, или времязадателей, могут действовать многие периодически изменяющиеся экологические факторы (как абиотические — освещенность, температура, влажность, так и биотические — сигналы, исходящие от животных того же вида, доступность пищи и др.). Наиболее важным времязадающим механизмом у животных являются смена света и темноты в течение суток и изменение их пропорций в течение года.

При биоиндикации, оценивающей изменение под действием внешней среды биологических параметров необходимо учитывать, что организм характеризуется ритмами чувствительности и толерантности ко многим физическим, химическим или биотическим воздействиям. Реакции организма, в зависимости от фазы биологического ритма, на которой подействовал фактор внешней среды, могут быть различными.

Высокая индикаторная ценность временных структур, связана с тем, что всякий антропогенный стрессор нарушает этот регулируемый во времени баланс, вследствие чего все биоритмические параметры заметно изменяются. Эти реакции происходят относительно быстро и могут быть зарегистрированы еще до того, как вредные воздействия или симптомы болезни станут очевидными.

Неспецифическая индикация, основанная на оценке изменений ритмических параметров, затрагивает следующие ритмические признаки:

Изменения соотношений фаз. Быстрая смена времязадателей, например, при быстрых межконтинентальных перелетах, утрата времязадателей встречаются у сельскохозяйственных животных с искусственными световыми или кормовыми режимами. Утрата социальных контактов, влияние вредных веществ или начинающийся патологический процесс могут эпизодически или долговременно расстраивать биологическую ритмичность. После одноразового нарушающего воздействия часто проходит несколько дней, прежде чем у отдельных ритмов восстановится нормальное соотношение фаз друг с другом и с внешним времязадателем.

Изменения спектра частот. При определенном воздействии может измениться частотный спектр биоритма. В адаптированном состоянии преобладают простые спектры. При нарушении возникают высокочастотные колебания, уничтожающие исходную структуру биоритма.

Изменения средних циркадианных показателей. Стрессоры различного происхождения вызывают изменения эффективности биологических функций, что выражается в отклонении от нормального циркадианного уровня. Изменения локомоторной активности как важного параметра поведения пригодны для неспецифической биоиндикации. Среднесуточный уровень активности вполне пригоден в качестве индикатора благоприятных или нарушенных условий содержания в рыбоводных хозяйствах. Этот параметр можно использовать в неспецифических токсикологических тестах.

Воздействия антропогенных стрессоров на биоритмы растений

Изменения биоритмов растений еще не используются для биоиндикации. Имеются лишь отдельные наблюдения по поводу вмешательства антропогенных стрессоров в суточные, сезонные или в более низкочастотные ритмы у этих организмов.

Газодымовые выбросы нарушают циркадианный ритм работы устьиц. Воздействие SО₂ озона нередко в сочетании с другими выбросами, как правило, приводит к их закрытию.

Сезонный ритм побегообразования может быть нарушен антропогенными стрессорами, вызывающими отмирание и опадение листвы. Угнетение раскрытия почек гормонами, выделяемыми из листьев, устраняется при сбрасывании листвы, что позволяет прорасти предназначенным для будущего года замещающим почкам. При этом длина побегов и размеры листьев обычно остаются ниже нормы. У пихты образуются только укороченные побеги. Однако некоторые растения переносят даже многократную дефолиацию. Несвоевременное побегообразование наблюдается как у хвойных, так и у лиственных деревьев (например, у липы и конского каштана, поврежденных солью, применяемой для таяния льда), а также у травянистых многолетников.

Повторное цветение происходит в тех случаях, когда зачатки цветков в почках уже сформированы (наблюдается, например, у конского каштана, рябины, груши). Искусственное освещение также может изменять ритм цветения. Опадение листвы у летнезеленых растений, наступающее при коротком световом дне, может быть отсрочено даже с помощью света уличного фонаря.

Антропогенные стрессоры часто обусловливают сокращение продолжительности жизни органов и растения в целом, ускоренное прохождение стадий развития и наступление цветения, укорочение годичного цикла.

Влияние антропогенных стрессоров на поведение животных

Поведение – способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает процессы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них.

Поведение связано с обменом информацией и реализуется в процессе приема и предварительной обработки информации (входной вектор), окончательной обработки информации, включающей ее накопление и управление внутренними формами состояния (вектор состояния) и воздействия на окружающую среду (выходной вектор, или внешнее поведение).

Ответ на внешние воздействия может осуществляться тремя путями:

— пространственное и (или) временное избегание;

— использование анатомических особенностей тела, включая специфическую двигательную активность;

— изменение свойств окружающей среды.

Эти принципы относятся не только к поведению в зоне толерантности, но справедливы и в случае нарушающего воздействия. При этом поведенческие изменения представляют собой первую форму ответа, если только антропогенные стрессоры могут воздействовать через входной вектор. Различают два основных пути такого воздействия:

— через «информационную среду», т. е. контролируемый сенсорно (химические факторы);

— через «неинформационную среду» (проникающий), следовательно, без сенсорного контроля, приводящий непосредственно к физиологическим изменениям (радиация, воздействие высоких частот и т.д.)

Различают три различных механизма воздействия:

— воздействие на тело и его свойства;

— воздействие на поведение с точки зрения структуры взаимодействий с биогеоценозом;

— воздействие на поведение с точки зрения структуры взаимодействий внутри популяции.

При биоиндикации стрессоров большое значение имеет знание исходного поведения. Однако здесь нельзя не учитывать способности стрессоров специфически влиять и на входной вектор, так что для биоиндикации существенны и методы, которыми проверяют восприятие организмом раздражителя, т. е. изменения в функциональном спектре органов чувств и соответственно в приеме и предварительной обработке информации. В настоящее время применяются также различные этометрические и физиолого-поведенческие методы регистрации изменений в векторе состояния, причем одним из особо чувствительных индикаторов оказалась частота сердечных сокращений.

У животных ответные реакции на воздействие стрессора заключается в изменении пространственного положения, т. е. в регуляции расстояния. Отсюда следуют три класса эффектов:

— увеличение расстояния между источником раздражения и организмом

—уменьшение расстояния;

— сохранение расстояния.

Для метрического учета этих свойств поведения существуют следующие методики:

— этограмма (каталог элементов поведения) - список поведенческих событий, их взаимосвязей и частот;

— топограмма (пространственный каталог поведения): список мест проявления и специфических для каждого места частот проявления;

— хронограмма (временной каталог поведения): список сроков и продолжительности событий.

Иногда организм подвергается воздействию определенных стрессоров, которых он не «замечает». Это может приводить к физиологическим сублетальным или летальным эффектам, однако такие нагрузки распознаются уже на ранних стадиях по изменению параметров поведения. Другая альтернатива заключается в том, что организм «замечает» стрессоры, т. е. воспринимает их информационно, и способен, располагая видоспецифичными поведенческими реакциями, реагировать при помощи:

— уклонения, избегания;

— специфического поведения, сохраняющегося до тех пор, пока не прекратится воздействие;

— изменения свойств среды до тех пор, пока не прекратится воздействие;

— если стрессоры воздействуют на популяционном уровне, например в виде «фактора скученности, то могут вступить в действие и агонистические формы поведения вплоть до агрессии в отношении особей того же вида.

В случае антропогенных стрессоров эти механизмы поведения, адаптированные в ходе эволюции к нарушающим воздействиям природной среды, частично или полностью изменяются, это указывает на то, что:

— поведение может являться индикатором присутствия стрессоров в окружающей среде;

— поведение может быть средством ослабления или исключения действия срессоров; при этом используется природный диапазон толерантности, включающий адаптацию, привыкание и научение; лишь когда его пределы будут превышены, включаются перечисленные поведенческие механизмы. Это форма отношения к стрессорам также может обладать индикаторным значением.

Таким образом, особое биоиндикаторное значение поведения определяют следующие его особенности:

—относительно высокое число информационных параметров выходного вектора и методически почти беспрепятственная возможность их использования;

— высокая вероятность связи специфических сочетаний этих параметров с различными внутренними состояниями организма или протекающими в нем процессами;

— определенная взаимозависимость между входным и выходным векторами;

— внешняя связь входного и выходного векторов через соответствующую организму среду.

Таким образом, этобиоиндикация, использующая поведенческие параметры для обнаружения антропогенных стрессоров, имеет чрезвычайно большое значение.