Общая характеристика мышечных тканей. Общая характеристика мышечных тканей
 Скачать 20.72 Kb.
|
|
Мышечные ткани выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма. В связи с этим мышечные ткани возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре. Наиболее древние среди этих тканей – это соматическая мышечная ткань. Она возникла из покровных эпителиев (гипотетический предок). Затем в ходе эволюции из стенки целомической полости появились клетки сердечной мышечной ткани у первично- и вторичноротых. Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренний среды – так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура. Кроме того, мышечные ткани могут развиваться из закладок нервной системы. К ним относятся мышцы расширяющий и суживающий зрачок. А также существуют мышечные элементы, входящие в состав эпителия желез – так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез. Функция сокращения достигается тем, что мышечные элементы удлиняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат. Ввиду многообразия мышечных тканей и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Николаем Григорьевичем Хлопиным: I. Гладкая мышечная ткань: 1) мезенхимного происхождения; 2) нейрального происхождения; 3) эпителиального происхождения (миоэпителиальные клетки). II. Поперечно-полосатая мышечная ткань: 1) поперечно-полосатая соматического типа. 2) поперечно-полосатая целомического (сердечного) типа. 2. Гладкая мышечная ткань Она входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурно-функциональной единицей является гладкомышечная клетка или миоцит. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. Хроматин упакован плотно, часто видны глубокие складки кариолеммы. С поверхности клетки к цитолемме прилежит базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные (ретикулярные) волокна. Миоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей. Трофический компонент миоцита представлен митохондриями, комплексом Гольжди, гранулярной эндоплазматической сетью, включениями гликогена. Гладкая мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение её медленное – тоническое, зато она малоутомляема. В эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в гладкомышечные клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органеллы специального назначения – миофибриллы из актина и миозина. Мионейральная ткань – входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани – нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц – миосимпластами. Миоэпителиальные клетки – располагаются вокруг концевых секреторных отделов слюнных, потовых и молочных желез. Источник развития – эктодерма. Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути. 3. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань Поперечно-полосатая мышечная ткань соматического типа (скелетная мускулатура) – является древнейшей гистологической системой. В эмбриогенезе она развивается из миотомов. Мышечное волокно (или мион) – структурно-функциональная единица поперечно-полосатой мышечной ткани. Мышечное волокно по форме организации является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер). Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся: органеллы специального назначения, миофибриллы, митохондрии, Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;), включения (особенно гликоген). Мышечное волокно окружено специальной оболочкой сарколеммой, а поверх нее еще находиться базальная мембрана. Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия – мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия – телофрагма. Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки – тропонин и тропомиозин – они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина. Структурно-функциональной единицей миофибрилл является саркомер – это участок между двумя соседними телофрагмами. При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора – ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и это обеспечивает движение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров. Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют L-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются с трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне – Т-трубочками (transversus = поперечно). L- и Т-трубочки соединяются с цистернами – это своеобразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са2+ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и, наконец, волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са2+, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны – акто-миозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла. По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные мышечные волокна), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные мышечные волокна добывают энергию для сокращения путем аэробного окисления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. Мышечные волокна II типа (белые мышечные волокна) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Энергию для сокращений они получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются. Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты. Они были описаны только в 1961 году. Особенностью локализации этих клеток является то, что они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой мышечного волокна. В обычных условиях эти клетки имеют небольшие размеры (20-30 мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые протофибриллы не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная регенерация мышечных тканей соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов – т.е. миосателлитоцитов. При травме или большой физической нагрузке эти клетки постепенно выходят из состава мышечного волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают, сливаясь образовывать миотубулы – симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мышечные волокна, которые включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки – миосателлитоциты. Возрастные изменения поперечно-полосатой мышечной ткани соматического типа сопровождаются атрофией мышечных волокон, т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы. 4. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань Поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа (целомического) типа – развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. Морфофункциональной единицей этой ткани является кардиомиоцит. Они контактируя друг с другом конец в конец формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами клетки отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически кардиомиоциты – это высокоспециализированные клетки с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и включения гликогена. Сарколемма (соответствует цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с поперечно-полосатыми мышечными тканями скелетного типа. В отличие от скелетной, сердечная – камбиальных элементов не имеет. Кроме того, с возрастом в кардиомиоцитах происходит накопление включений липофусцина. Размеры их уменьшаются. Различают 3 разновидности кардиомиоцитов: 1. Сократительные (типичные) – описаны выше. 2. Атипичные (проводящие) – образуют проводящую систему сердца. 3. Секреторные кардиомиоциты. Атипичные кардиомиоциты (проводящие) – для них характерно: – слабо развит миофибриллярный аппарат; – мало митохондрий; – содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена. Атипичные кардиомиоциты обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенна в синусном узле сердца (водители ритма), способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных кардиомиоцитов; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных кардиомиоцитов проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным кардиомиоцитам. Секреторные кардиомиоциты располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи. Кроме того, секреторные кардиомиоциты вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах. Регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) – очень плохо выражена, поэтому после повреждений (например – инфаркт) сердечная мышечная ткань замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации – т.к. кардиомиоциты не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органеллы, в первую очередь миофибриллы и митохондрии. |