Пищеварение в 12-перстной кишке. Физиология печени. Пищеварение в тонкой и толстой кишке. Физиология всасывания веществ в пищеварительном аппарате - После эвакуации из желудка в тонкий кишечник пища подвергается интенсивному перевариванию, и решающую роль в этом процессе играет секреция
- поджелудочной железы,
- желчного пузыря
- тонкого кишечника
Поджелудочная железа - масса около 110 г, способна выделять в сутки 1,5л секрета
- Главный проток поджелудочной железы (вирсунгов проток) проходит через всю железу и открывается в двенадцатиперстную кишку позади общего желчного протока
Поджелудочная железа
Islet of Langerhans
Секреция поджелудочной железы - Электролиты панкреатического сока
- Сl– и НСО3–, катионы –Na+ и K+
- сок изотоничен плазме крови независимо от степени стимуляции
- При максимальной секреции концентрация НСО3– составляет 130–140 ммоль/л, а рН равен 8,2.
осмолярность
рН
НСО3–
Сl–
7,8
8,2
300
мосм/моль
Н+
Качественный состав сока зависит от скорости секреции - При стимуляции поджелудочной железы:
- концентрация ионов Na+ и осмолярность остаются постоянными,
- концентрации НСО3– и Сl– меняются во взаимопротивоположных направлениях.
- Высокая концентрация НСО3– в панкреатическом соке указывает на активный секреторный– процесс. Ионы Н + активно переносятся из просвета протока в клетки в обмен на ионы Na +, которые выделяются в просвет. Через базальную и латеральную поверхности клеток ионы Н+ выходят из клеток в плазму (тоже в обмен на Na+ и реагируют здесь с НСО3– с образованием СO2 и Н2О. СO2 диффундирует обратно в клетку и вместе с СO2 , образующимся в процессе обмена веществ, выделяется в просвет панкреатических протоков. Здесь карбоангидраза катализирует реакцию гидратации СO2 с образованием НСО3– .
Na+
К+
АТФ
АДФ+Рн
К+
глюкоза
Na+
Cl-
Na+
Na+
Н+
H2O
+
-
Cl-
Na+
Са2+
Mg2+
К+
НСО3–
Н2О
СО2
КГ
Н+
НСО3–
Н2О
СО2
КГ
Na+
НСО3–
Ферменты панкреатического сока - 90% белков панкреатического сока составляют пищеварительные ферменты, главным образом гидролазы
- преобладают протеолитические ферменты–пептидазы
- Пептидазы и фосфолипаза А секретируются в виде зимогенов, т.е. предшественников, подлежащих активации, тогда как липаза, амилаза и рибонуклеаза – в активной форме
Активация зимогенов - Активацию катализирует энтерокиназа–эндопептидаза, выделяемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин, после образования которого процесс продолжается уже путем автокатализа. Кроме того, трипсин активирует, и другие протеазы.
- В панкреатическом соке присутствует ингибитор трипсина, который блокирует действие трипсина при прохождении последнего через поджелудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию.
Ферменты, секретируемые поджелудочной железой - Протеолитические
- Эндопептидазы - Внутренние пептидные связи между соседними аминокислотными остатками
- Трипсин - между остатками основных аминокислот
- Химотрипсин - между остатками ароматических аминокислот
- Эластаза - между остатками гидрофобных аминокислот в эластине
- Экзопептидазы - концевые пептидные связи
- Карбоксипептидазы А и В: СООН–конец (А – неосновные аминокислоты, В – основные аминокислоты)
- Аминопептидазы - N–конец
Амилолитические - –амилаза
- –1,4–Гликозидные связи в полимерах глюкозы
Липолитические ферменты - Липаза- в положениях 1 и 3 триглицеридов
- Фосфолипаза А2 - в положении 2 фосфоглицеридов
- Холестеролаза - В эфирах холестерола
Глицерол
Жирная кислота
Жирная кислота
Жирная кислота
Глицерол
Жирная кислота
Жирная кислота
Жирная кислота
липаза
Липиды
Жирные кислоты глицерол и
моноглицериды
Глицерол
Нуклеолитические - Рибонуклеаза - фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах
- Гормональная:
- Секретин стимулирует клетки, выстилающие протоки и секретирующие главным образом бикарбонат, и воду
- Холецистокинин стимулирует ацинозные клетки, секретирующие ферменты
- Слабой стимулирующей активностью обладают также вещество Р и нейротензин.
- Панкреатические полипептиды соматостатин и глюкагон угнетают секрецию
- осуществляется блуждающим нервом, в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхолином был идентифицирован ВИП. Нервные стимулы вызывают, подобно ХЦК, выделение секрета, богатого ферментами
- Базальная секреция бикарбоната и ферментов составляет 2–3 и 10–15% максимального уровня соответственно.
- В цефалической фазе, (мысли о еде, ее запах, вкус), секреция бикарбоната повышается до 10–15%, а ферментов–до 25% максимального уровня. Эта фаза связана с рефлекторным возбуждением блуждающего нерва.
- желудочная фаза, секреция панкреатического сока еще более повышается под действием тех же стимулов (активности блуждающего нерва и гастрина), которые вызывают секрецию желудочного сока.
- кишечная фаза (наиболее важная) начинается с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку.
- S–клетки слизистой тонкого кишечника выделяют секретин, а I–клетки – ХЦК. Адекватным стимулом для выделения секретина служит снижение рН ниже 4,5, вызванное поступлением кислого содержимого желудка.
Печень и желчная система - Печень – центральный орган обмена веществ.
- участвует в обмене белков, углеводов, жиров, гормонов и витаминов, а также в обезвреживании многих эндогенных и экзогенных веществ
- Выделительная функция (секреция желчи)
Желчь - состоит из воды,
- минеральных солей,
- слизи,
- липидов холестерола и лецитина
- двух видов специфических компонентов – желчных кислот и пигмента билирубина.
- Билирубин–это конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма
- Желчные кислоты являются детергентами, и их эмульгирующее действие играет важную роль в переваривании липидов.
печень
Желчный пузырь
12-перстная кишка
Pancreas
Желудок
Образование желчи - Клетки печени (гепатоциты) образуют пластинки толщиной в одну клетку, разделенные узкими щелями (пространство Диссе),
Долька печени
Внутридольковая вена
синусоид
Гепатоцит
Желчный проточек(капилляр)
Междольковый желчный проток
Междольковая вена
Междольковая артерия
Функции желчи - Вместе с ней выводятся конечные продукты обмена, (билирубин, токсины).
- /-----/ холестерола
- Желчные кислоты необходимы для эмульгирования и всасывания жиров. Кроме того, желчь содержит воду, минеральные соли и слизь. В сутки выделяется около 600 мл желчи.
- Канальцевая желчь образуется приблизительно в равных количествах при участии двух разных механизмов – зависимого от желчных кислот и независимого от них.
Секреция, зависимая от желчных кислот - Установлена тесная взаимосвязь между скоростью выделения желчи и секрецией желчных кислот.
- В канальцевой желчи концентрация желчных кислот в 100 раз выше, чем в портальной крови, поэтому считают, что они выделяются путем активного транспорта с участием переносчика.
- Вслед за желчными кислотами по осмотическому градиенту в канальцы устремляется вода, поэтому желчь изотонична крови
Секреция, независимая от желчных кислот - Na+ , Cl–, НСО3– и вода.
- Движущей силой служит активный транспорт Na+, возможно вместе с бикарбонатом.
- Секрецию стимулирует секретин.
Модификация желчи в желчных протоках - около 180 мл желчи, или 1/3 ее общего количества, выделяется в протоки при активной секреции НСО3–. Этот процесс стимулируется секретином.
Печеночная и пузырная желчь
Компоненты
|
Печеночная желчь,
ммоль/л
|
Пузырная желчь,
ммоль/л
|
Na+
|
165
|
280
|
K+
|
5
|
10
|
Са2+
|
2,5
|
12
|
С1–
|
90
|
15
|
НСО3–
|
45
|
8
|
Желчные кислоты
|
35
|
310
|
Лецитин
|
1
|
8
|
Желчные пигменты
|
0,8
|
3,2
|
Холестерол
|
3
|
25
|
рН
|
8,2
|
6,5
| Желчные кислоты - Эмульгирующее действие желчных кислот на жиры основано главным образом на их способности образовывать мицеллы
- молекулы желчных кислот обладают и гидрофильными, и липофильными свойствами
- В водной фазе желчные кислоты образуют упорядоченные агрегаты –мицеллы
Моторика желчного пузыря - В состоянии натощак желчь скапливается в желчном пузыре, а во время приема пищи выделяется в результате сокращений желчного пузыря.
- Основным стимулятором сократительной активности желчного пузыря служит холецистокинин, секретируемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки при поступлении в нее кислого химуса.
Кишечно–печеночная циркуляция - Циркуляция желчных кислот. Желчные кислоты выделяются в двенадцатиперстную кишку в виде смешанных мицелл.
- Здесь в добавление к холестеролу и лецитину в мицеллы включаются продукты гидролитического расщепления жиров –жирные кислоты и моноглицериды.
- При первоначальном контакте мицелл с кишечной стенкой липиды диффундируют через мембрану щеточной каемки в энтероциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника,
- но при дальнейшем прохождении по кишечнику желчные кислоты всасываются путем активного и пассивного транспорта.
- Присутствие желчных кислот в толстой кишке играет, по–видимому, важную роль в регуляции консистенции каловых масс.
- При концентрации диоксижелчных кислот в толстой кишке свыше 3 ммоль/л в просвет кишечника секретируется значительное количество электролитов и воды, что приводит к поносу.
- Резко выраженная форма этого «хологенного» поноса может наблюдаться при резекции или заболевании концевого отдела подвздошной кишк
- липиды диффундируют через мембрану щеточной каемки в энтероциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, но при дальнейшем прохождении по кишечнику желчные кислоты всасываются путем активного и пассивного транспорта.
- Около 50% желчных кислот всасывается в кишечнике пассивным путем. В результате расщепления конъюгатов желчных кислот и дегидроксилирования последних под действием кишечных бактерий повышается их растворимость в липидах и облегчается пассивная диффузия.
- Активное всасывание желчных кислот происходит исключительно в концевом отделе подвздошной кишки–редкое явление, известное еще только для всасывания витамина В12. Активному всасыванию подвергаются лишь те желчные кислоты, которые обладают большой полярностью, затрудняющей их пассивное всасывание, например конъюгаты таурина. Для процесса всасывания желчных кислот в концевом отделе подвздошной кишки характерны типичные признаки активного транспорта: кинетика насыщения и конкурентное ингибирование. Небольшое количество желчных кислот (7–20%) не включается ни в активное, ни в пассивное всасывание и выводится из организма.
- Присутствие желчных кислот в толстой кишке играет, по–видимому, важную роль в регуляции консистенции каловых масс. При концентрации диоксижелчных кислот в толстой кишке свыше 3 ммоль/л в просвет кишечника секретируется значительное количество электролитов и воды, что приводит к поносу. Резко выраженная форма этого «хологенного» поноса может наблюдаться при резекции или заболевании концевого отдела подвздошной кишки, и для его лечения используют связывание желчных кислот с помощью ионообменника холестирамина.
- При поступлении поглощенных желчных кислот в печень из них вновь образуются конъюгаты, а некоторые вторичные желчные кислоты подвергаются гидроксилированию. Потеря желчных кислот с калом (0,2–0,6 г/день) компенсируется за счет их синтеза.
- Общий пул желчных кислот в организме составляет около 3,0 г. Этого количества недостаточно для обеспечения липолиза после приема пищи; в частности, при потреблении жирной пищи желчных кислот требуется в 5 раз больше. Однако организм не испытывает дефицита в желчных кислотах, поскольку они многократно циркулируют через кишечник и печень (кишечно–печеночная циркуляция). Частота, с которой пул желчных кислот совершает полный цикл, зависит от пищевого режима и составляет от 4 до 12 циклов
Пищеварение в тонком и толстом кишечнике. Физиология всасывания Тонкий кишечник - Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций:
- 1) перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени (желчью) и слизистой кишечника;
- 2) переваривание пищи;
- 3) всасывание гомогенизированного и переваренного материала;
- 4) дальнейшее продвижение оставшегося материала по желудочно–кишечному тракту;
- 5) секреция гормонов;
- 6) иммунологическая защита.
Тонкий кишечник - Тонкий кишечник включает три отдела–
- двенадцатиперстную кишку (длиной 20–30 см),
- тощую кишку, начинающуюся от перетяжки Трейтца и имеющую в длину 1,5–2,5 м, и
- подвздошную кишку (длиной 2–3 м), в которую тощая кишка переходит без четкой границы. Общая длина тонкого кишечника составляет около 4 м в состоянии тонического напряжения (при жизни) и около 6–8 м в атоническом состоянии (после смерти).
- Двигательная активность тонкого кишечника состоит из непропульсивных перемешивающих движений и пропульсивной перистальтики. Она зависит от собственной активности гладкомышечных клеток, а также от влияния вегетативной нервной системы и многочисленных гормонов, в основном желудочно–кишечного происхождения.
- Основной миогенный ритм. Сокращения мышц тонкого кишечника, так же как и желудка, определяются основным миогенным ритмом;
- В верхнем отделе кишечника пейсмекеры медленных волн обладают большей частотой (12 циклов в минуту),
- подвздошной кишке, до 8 циклов в минуту.
- Благодаря наличию этого орально–анального градиента содержимое кишечника медленно продвигается по кишечнику даже во время непропульсивной перистальтики.
Нервная регуляция - Важную роль играет ауэрбахово сплетение. Медиатор - ацетилхолин, угнетающий активность слоя циркулярных мышц, от которой зависит двигательная активность тонкого кишечника. Если устранить это угнетающее действие (блокада тетродотоксином,), кишечник начинает сильно сокращаться с частотой медленных волн.
- На слой продольных мышц ацетилхолин оказывает противоположное действие, т.е. стимулирует его сокращения.
- Внешняя иннервация играет в регуляции моторики тонкого кишечника второстепенную роль.
Нервная регуляция - Симпатические нервные волокна, выходящие из сегментов Т9–10 спинного мозга и из синапсов чревного и брыжеечного ганглиев, угнетают двигательную активность тонкого кишечника, а
- парасимпатическая система (блуждающий нерв) стимулирует ее.
Гормональная регуляция - В регуляции моторики тонкого кишечника участвуют также многие гормоны, которые могут обладать паракринным, эндокринным или нейрокринным действием и оказывать стимулирующее или угнетающее влияние.
- Нервные и гормональные эффекты индуцируются приемом пищи и растяжением кишечника
Последовательность движений тонкого кишечника. - Движения кишечника в состоянии натощак отличаются от таковых в пищеварительной фазе. В первом случае преобладает направленный пропульсивный характер миоэлектрического двигательного комплекса.
- Прием пищи прерывает двигательную активность, способствующую продвижению химуса.
- В пищеварительной фазе преобладают: ритмическая сегментация
В пищеварительной фазе преобладают: ритмическая сегментация - маятникообразные движения, способствующие перемешиванию содержимого кишечника.
- Это изменение характера двигательной активности вызывают желудочно–кишечные гормоны гастрин и холецистокинин.
- В результате редких периодических пропульсивных движений и сдвига фаз медленных волн содержимое кишечника медленно передвигается в направлении толстого кишечника.
- Скорость 1–4 см/мин (2–4 ч).
- Кроме того, в кишечнике существует двигательная активность меньшего масштаба –сокращения ворсинок, способствующие перемешиванию пищи и взбалтыванию неперемешивающегося слоя
Илеоцекальная заслонка - Тонкий кишечник заканчивается участком длиной около 4 см, который контролирует эвакуацию пищи в толстый кишечник.
- Обычно этот илеоцекальный сфинктер находится в состоянии тонического сокращения.
- При растяжении концевого участка подвздошной кишки сфинктер расслабляется, а с увеличением давления в слепой кишке сокращается.
- В месте перехода подвздошной кишки в слепую имеются две полулунные складки, образующие илеоцекальный клапан,
- Благодаря такому анатомическому барьеру численность бактерий в подвздошной кишке в 105 раз меньше, чем в слепой
Всасывание в тонком кишечнике - Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасывающую поверхность тонкого кишечника.
- За счет круговых складок, называемых складками Керкринга, ворсинок и микроворсинок, всасывающая поверхность цилиндрической трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м2
280 см
1
×3
×30
×600
S=0.33 м2
S=1 м2
S=10 м2
S=200 м2
цилиндр
Складки Керкринга
ворсинки
микроворсинки
4 см
Площадь всасывания
Всасывающая поверхность - Функциональную единицу образуют ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки
Всасывание воды - В среднем за сутки через тонкий кишечник проходит около 9 л жидкости.
- 2 л поступают из крови
- 7 л–с эндогенными секретами желез и слизистой кишечника
- Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике–около 60% в двенадцатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишечнике и только 1%, (100 мл), выделяется из кишечника с каловыми массами.
Всасывание Nа+ - это транспорт ионов Na+ обеспечивает:
- электрический и осмотический градиенты;
- ионы Na+ участвуют в сопряженном транспорте других веществ.
ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ ТРАНСПОРТ Nа+
Na+
К+
АТФ
АДФ+Рн
Na+
140 мМ
15 мМ
-40 mV
140 мМ
Na+
К+
АТФ
АДФ+Рн
+
-
140 мМ
15 мМ
-40 mV
140 мМ
Na+
Органические
вещества
Органические
вещества
- D- гексоз
- L-Аминокислот
- Дипептидов
- Солей желчных кислот
Электронейтральный транспорт
Na+
К+
АТФ
АДФ+Рн
140 мМ
15 мМ
140 мМ
Na+
Cl-
Cl-
Na+
К+
АТФ
АДФ+Рн
Na+
H +
Cl-
H2CO3
HCO3 -
H2O+CO2
CO2
карбоангидраза
- Сходная ситуация имеет место и при сопряженном транспорте ионов Na+ (рис. 29.35/2). В этом случае незаряженные вещества (D–гексозы, L–аминокислоты, водорастворимые витамины, а в подвздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na+ общими переносчиками. Таким образом, активный транспорт Na+ через базолатеральную область мембраны косвенным путем обеспечивает энергией процесс всасывания органических веществ.
- При электронейтральном транспорте NaCI в клетку одновременно переносятся ионы Na+ и С1–, в результате чего процесс и является
- Рис. 29.35. Поглощение ионов в тонком кишечнике. 1. Электрогенное поглощение ионов Na+ против электрохимического градиента. 2. Сопряженный электрогенный транспорт Na+ (сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком). 3. Нейтральный сопряженный транспорт. 4. Нейтральное поглощение Na+Cl– путем двойного обмена на ионы Н+ и НСО3–, (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов переноса служит (Nа+К+–АТРаза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны
- электронейтральным (рис. 29.35/3). Повышение концентрации ионов Са2+ или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1–, то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта основано на предположении о двойном обмене, при котором ионы Na+ обмениваются на ионы H+, а ионы С1––на ионы НСО3 (рис. 29.35/4); при этом ионы Н+ и НСO3– образуются из Н2О и СO2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na+ через базолатеральную область мембраны.
- Исключительно важную роль во всасывании ионов Na+ в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na+ поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной концентрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na+ и переносятся через межклеточное пространство.
Переваривание и всасывание углеводов - Большая часть (около 60%) углеводов в пище представлена растительным крахмалом – полисахаридом с мол. массой 100000–1000000.
- Около 30% углеводов пищи составляет сахароза
- Примерно 10% углеводов пищи составляет лактоза.
- небольшие количества моносахаридов – глюкозы и фруктозы, а также крахмал животного происхождения –гликоген.
Ферментативный гидролиз - Конечные продукты гидролиза под действием –амилазы – мальтоза, мальтотриоза, а в случае разветвленных амилопектинов–декстрины.
- Углеводы могут всасываться в кишечнике только в виде моносахаридов,
- Это расщепление происходит в мембранах щеточной каемки под действием, локализованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника.
- Активность мембраносвязанных ферментов чрезвычайно высока
крахмал
лактоза
сахароза
Частично гидролизованный крахмал
мальтоза
α-декстрин
мальтотриоза
лактоза
сахароза
лактаза
изомальтаза
мальтаза
мальтаза
сахараза
галактоза
глюкоза
фруктоза
капилляр
α-амилаза слюны
панкреатическая
α-амилаза
панкреатическая
α-амилаза
Всасывание моносахаридов - глюкоза и галактоза всасываются путем активного транспорта, сопряженного с переносом Na +,
- всасывание фруктозы – пассивно (облегченная диффузия).
- Глюкоза и галактоза также могут всасываться путем пассивного переноса в случае очень высокой их концентрации в просвете кишечника.
- Ферментативный гидролиз. Около 30% конечных продуктов гидролиза составляют нейтральные и основные аминокислоты и 70% – олигопептиды, состоящие из 2–6 аминокислотных остатков.
- В щеточной каемке и внутри энтероцитов присутствуют пептидазы. В цитозоле подвергается гидролизу примерно 90% олигопептидов (ди–и трипептиды), поступающих в клетку при участии специальных транспортных систем.
- Около 10% олигопептидов, главным образом состоящих из 4–8 аминокислотных остатков, гидролизуют ферменты, локализованные в щеточной каемке.
- В каждом случае итог процесса – это появление в крови воротной вены аминокислот как конечных продуктов гидролитического расщепления белков.
- Ферментативный гидролиз.
- 30% конечных продуктов гидролиза составляют нейтральные и основные аминокислоты и
- 70% – олигопептиды, состоящие из 2–6 аминокислотных остатков.
- В щеточной каемке и внутри энтероцитов присутствуют пептидазы. В цитозоле подвергается гидролизу примерно 90% олигопептидов (ди–и трипептиды)
- Около 10% олигопептидов, главным образом состоящих из 4–8 аминокислотных остатков, гидролизуют ферменты, локализованные в щеточной каемке.
- В каждом случае итог процесса – это появление в крови воротной вены аминокислот как конечных продуктов гидролитического расщепления белков.
Всасывание белков, пептидов и аминокислот - Примерно 50–60% белков пищи всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 30%–по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т. е. 80–90% экзогенных и эндогенных белков всасывается в тонком кишечнике. Только около 10% белков достигает толстого кишечника, где они расщепляются под действием бактерий.
- Интактные молекулы белка поглощаются в очень небольшом количестве путем пиноцитоза. Всасывание по этому пути не имеет значения для усвоения белков, но может играть важную роль в связи с иммунореактивностью (пищевые аллергии).
- Поглощение аминокислот происходит с помощью трех основных групп транспортных систем: для нейтральных, двухосновных и дикарбоновых аминокислот (по механизму сопряжения с транспортом Na+)
- Пептиды всасываются в виде ди– и трипептидов путем пассивного переноса или активного транспорта с участием переносчиков.
капилляр
Переваривание и всасывание липидов - 90% жиров пищи–это триглицериды,, содержащие жирные кислоты с длинной цепью – из 16 (пальмитиновая кислота) или 18 (стеариновая, олеиновая, линолевая кислоты) атомов углерода.
- Триглицериды, содержащие жирные кислоты с короткой цепью (2–4 углеродных атома) или средней цепью (6–8 атомов), составляют лишь небольшую часть жиров пищи.
- 10% жиров пищи приходятся на фосфолипиды (главным образом лецитин), эфиры холестерола и жирорастворимые витамины
Переваривание липидов - В желудке жиры образуют капельки диаметром около 100 нм. В щелочной среде тонкого кишечника при наличии белков, продуктов расщепления предшествующей порции жиров, лецитина и желчных кислот жиры образуют эмульсию с размером капелек около 5 нм. В тонком кишечнике жиры стимулируют выделение клетками слизистой холецистокинина, активирующего секрецию ферментов поджелудочной железы и сокращения желчного пузыря
- Липаза, секретируемая поджелудочной железой, катализирует отщепление от триглицеридов жирных кислот в положениях 1 и 3 с образованием 2–моноглицеридов. Количество липазы, поступающей с панкреатическим соком, так велико, что к тому моменту, когда жир достигает середины двенадцатиперстной кишки, 80% его оказывается гидролизованным
- Продукты гидролиза липидов плохо растворимы в воде и могут находиться в кишечнике в растворенном виде лишь в составе мицелл. Простые мицеллы, состоящие только из желчных кислот (чистые мицеллы),
- после внедрения в их гидрофобную сердцевину жирных кислот, моноглицеридов, фосфолипидов и холестерола превращаются в смешанные мицеллы.
- Жирные кислоты с короткими и средними цепями и содержащие их липиды довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не встраиваясь в мицеллы.
- Прежде чем попасть внутрь энтероцита, компоненты смешанных мицелл должны преодолеть три барьера:
- 1) неперемешивающийся водный слой, прилежащий к поверхности клетки,–основное препятствие для жирных кислот с длинными цепями и моноглицеридов и для выполнения мицеллами их функций;
- 2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; при толщине 2–4 мкм этот слой также препятствует переносу компонентов мицелл;
- 3) липидную мембрану энтероцита. Мицеллы в клетку не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и быстро диффундируют в клетку по концентрационному градиенту. Остаточное вещество мицелл может затем возвратиться в просвет и включить новые липидные компоненты
- Прежде чем попасть внутрь энтероцита, компоненты смешанных мицелл должны преодолеть три барьера:
- 1) неперемешивающийся водный слой, прилежащий к поверхности клетки;
- 2) слой слизи, покрывающий щеточную каемку; препятствует переносу компонентов мицелл;
- 3) липидную мембрану энтероцита. Мицеллы в клетку не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и диффундируют в клетку по концентрационному градиенту.
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
ЖК
С10
ЖК-CoA
МГ
ДГ
ТГ
лимфа
кровь
Хиломикрон
-белок
-фосфолипид
-холестерол
ТГ
МГ
Липаза
Колипаза
ЖК
Соли
Желчных кислот
С16
Внутриклеточный синтез липидов - Пройдя через клеточную поверхность, продукты расщепления жиров – моноглицериды и жирные кислоты– транспортируются небольшим белком с мол. массой 12000 в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды. Вначале при участии моноглицеридтрансферазы образуются эфиры активированных жирных кислот с моноглицеридами, а затем при участии диглицеридтрансферазы к синтезированному диглицериду присоединяется еще одна жирная кислота и образуется триглицерид. Другой, менее важный путь ресинтеза триглицеридов связан с обменом глюкозы.
- Фосфолипиды, как и триглицериды, могут образовываться в энтероцитах путем эстерификации (примером служит образование лецитина из лизолецитина). Реэтерификация холестерола катализируется холестеролэстеразой. Кроме того, в подвздошной кишке происходит синтез холестерола de novo, поэтому тонкому кишечнику принадлежит особая роль в обмене этого липида.
Образование хиломикронов - Состав:
- 90%–триглицериды,
- 7%–фосфолипиды,
- 2%–холестерол
- 1%–белок.
- Диаметр хиломикронов составляет 60–75 нм в зависимости от скорости всасывания и ресинтеза жиров.
- Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты. В отличие –от триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинной цепью, до 30% триглицеридов, содержащих жирные кислоты с короткими и средними цепями, захватываются клетками в интактном виде. Внутри клетки жирные кислоты отщепляются под действием эстераз и вместе с жирными кислотами, поступившими в энтероциты в свободном виде, диффундируют из клеток и поступают через капилляры в воротную вену. Существование этого механизма, значительно более простого, чем механизм транспорта триглицеридов, содержащих жирные кислоты с длинными цепями, используют при лечении больных с нарушениями переваривания или всасывания липидов – путем замены в диете триглицеридов с длинноцепочечными жирными кислотами на триглицериды со среднецепочечными жирными кислотами.
Толстый кишечник
прямая
Сигмовидная
Нисходящая ободочная
Поперечная ободочная
Восходящая
ободочная
Caecum
Appendix
Анальное отверстие
Толстый кишечник - В толстом кишечнике химус перемешивается под действием непропульсивной перистальтики,
- концентрируется в результате обратного всасывания воды
- подвергается дальнейшему расщеплению под действием бактерий.
- Непереваренные остатки пищи под действием пропульсивной перистальтики продвигаются в виде каловых масс по направлению к прямой кишке.
- Толстый кишечник человека имеет в длину 120–150 см; его диаметр составляет 6–9 см в области слепой кишки и уменьшается в дистальных отделах
Разные отделы толстого кишечника выполняют специальные функции. - В слепой кишке, где химус еще имеет жидкую консистенцию, преобладает бактериальное расщепление и всасывание воды.
- Эти процессы продолжаются в восходящей, поперечной и нисходящей кишках. Продвигаясь по ним, содержимое кишечника приобретает все более плотную консистенцию.
- Сигмовидная и прямая кишки служат главным образом резервуарами
- В проксимальном отделе толстого кишечника продольный слой мышц состоит из трех полос (тений) по 0,8 см шириной. Благодаря тонусу этих мышц и локальным сокращениям циркулярных мышц в толстом кишечнике образуются серии вздутий (гаустр) и перетяжек. Начиная с сигмовидной кишки, продольные мышцы опять покрывают поверхность кишечника сплошным слоем и, соединяясь в дистальном отделе, переходят в мышечную оболочку прямой кишки. В слизистой оболочке толстого кишечника отсутствуют ворсинки, подобные ворсинкам тонкого кишечника, но имеются микроворсинки. Слизистая оболочка образует крипты глубиной 0,7 мм, выстланные эпителиальными клетками, многочисленными слизистыми клетками и небольшим числом эндокринных клеток. Клетки мигрируют со дна крипты к ее вершине и здесь слущиваются. Весь процесс занимает 5–7 дней, т. е. несколько больше, чем в тонком кишечнике. Собственная пластинка обильно снабжена лимфоидной тканью и плазматическими клетками, особенно в области аппендикса, где она получила название «кишечных миндалин». Обилие лимфоидной ткани в кишечнике имеет большое значение в связи с присутствием здесь большой популяции бактерий. Иммунокомпетентные клетки секретируют преимущественно иммуноглобулин I
Моторика толстого кишечника - Регуляция. Характер и частота сокращений толстого кишечника определяются
- 1) изменениями потенциала гладко мышечных клеток, т. е. медленными волнами, связанными с их потенциалами действия, и
- 2) модулирующим воздействием вегетативной нервной системы и желудочно–кишечных полипептидов.
- Парасимпатические импульсы активируют сокращения толстого кишечника.
- Симпатическая стимуляция и норадреналин, напротив, вызывают гиперполяризацию, приводящую к расслаблению мышц.
- На моторику толстого кишечника могут также влиять желудочно–кишечные полипептиды, которые либо усиливают (гастрин и холецистокинин), либо угнетают ее (секретин, глюкагон).
- Виды сократительной активности. При обычной для жителей развитых стран диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых веществ время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2–3 сут. Частички пищи, находящиеся в центре химуса, могут проходить через толстый кишечник за более короткое время. Время прохождения, равное 2–3 сут, было установлено экспериментальным путем. Обследуемому давали вместе с пищей мелкие частицы контрольного вещества (маркера) и фиксировали время, необходимое для того, чтобы 80% маркера вышло с калом. При увеличении содержания в пище грубоволокнистых компонентов время эвакуации может сокращаться при одновременном увеличении массы кала. У сельских жителей Африки, потребляющих много волокнистых веществ, среднее время эвакуации из толстого кишечника составляет 36 ч, а масса кала–480 г, тогда как у жителей европейских городов соответствующие величины составляют 72 ч и 110 г. Большая продолжительность эвакуации из толстого кишечника свидетельствует о том, что его моторика является в основном непропульсивной. Сокращения циркулярных мышц не имеют упорядоченного поступательного характера; они могут наблюдаться одновременно в нескольких местах и служат скорее для перемешивания содержимого кишечника, чем для его продвижения. При последовательном сокращении циркулярных мышц двух соседних гаустр содержимое кишечника продвигается приблизительно на 10 см, но при этом движение может происходить как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. В таком сокращении могут иногда участвовать более двух сегментов. На простые гаустральные сокращения приходится более 90% всей моторики толстого кишечника.
- Изредка возникает истинная перистальтическая волна, при которой сокращению предшествует расслабление; тогда содержимое кишечника продвигается приблизительно на 20 см, причем продвижение может происходить как в дистальном, так и в проксимальном направлении. Несколько раз в день наблюдаются сильные сокращения–«перистальтические броски», получившие название феномена Холцкнехта по имени впервые описавшего их рентгенолога. При этих сокращениях содержимое кишечника продвигается сразу на большое расстояние, перемещаясь из поперечной кишки в сигмовидную.
- Все упомянутые выше виды моторики могут усиливаться после приема пищи. На моторную функцию кишечника влияют энергетический потенциал и состав пищи, тогда как ее объем и рН не имеют значения. Калорийная пища с высоким содержанием жиров усиливает моторику, а углеводы и белки на нее не влияют. Усиление моторики начинается уже через 10 мин после приема пищи, поэтому эффект называют желудочно–кишечным рефлексом. Он предположительно включает холинергическую стимуляцию, поскольку подавляется антагонистами ацетилхолина. По–видимому, в данном случае ацетилхолин действует, вызывая высвобождение гастрина и холецистокинина
- Во время продвижения по толстому кишечнику жидкий химус превращается в плотные каловые массы в результате деятельности бактерий и всасывания воды.
- Всасывание электролитов и воды. За день в слепую кишку вместе с химусом поступает 1–1,5 л жидкости. Около 90% этого объема всасывается в толстом кишечнике и только около 100 мл выделяется с калом (При постепенном поступлении жидкости может всосаться значительно больше воды (до 5 л), и только после превышения этого объема (например, в результате секреторных процессов в тонком кишечнике) наблюдается «диарея переполнения».
- Электролиты и вода всасываются в толстой кишке чрезвычайно эффективно даже против очень высокого осмотического градиента.
- Ионы Na+ поступают в клетки путем простой диффузии за счет большого градиента концентраций (130 ммоль/л) и разности потенциалов (—30 мВ) Выведение Na+ из клеток осуществляется в базолатеральной области клеточной мембраны насосом, активируемым (Nа+К+–АТФазой.
- Ионы К+ выходят по электрохимическому градиенту из межклеточного пространства в просвет кишечника через относительно проницаемые для них плотные контакты.
- Хлорид и бикарбонат также активно всасываются в толстом кишечнике. Ежедневно в толстый кишечник поступает около 60 ммоль ионов С1–, и его концентрация здесь составляет около 60 мМ, но с калом выводится только около 2 ммоль ионов С1–, а концентрация их в кале не превышает 15 мМ. Низкая конечная концентрация ионов С1– позволяет предположить, что существует их активный транспорт против высокого химического градиента. Поглощение С1– сопряжено с выделением НСO3– в обменной системе (рис. 29.39). Благодаря накоплению ионов НСО3– в просвете кишечника каловые массы имеют слабощелочную реакцию
Поглощение Na+ и выделение К+ возрастают под действием минералокортикоидов
- Во время продвижения по толстому кишечнику жидкий химус превращается в плотные каловые массы в результате деятельности бактерий и всасывания воды.
- Всасывание электролитов и воды. За день в слепую кишку вместе с химусом поступает 1–1,5 л жидкости. Около 90% этого объема всасывается в толстом кишечнике и только около 100 мл выделяется с калом (до 5 л),
- Ионы Na+ поступают в клетки путем простой диффузии за счет большого градиента концентраций (130 ммоль/л) и разности потенциалов (—30 мВ) Выведение Na+ из клеток осуществляется в базолатеральной области клеточной мембраны насосом, активируемым (Nа+К+–АТФазой.
- Ионы К+ выходят по электрохимическому градиенту из межклеточного пространства в просвет кишечника через относительно проницаемые для них плотные контакты.
- Хлорид и бикарбонат активно всасываются в толстом кишечнике. Поглощение С1– сопряжено с выделением НСO3– в обменной системе. Благодаря накоплению ионов НСО3– в просвете кишечника каловые массы имеют слабощелочную реакцию
- Переваривание и всасывание органических компонентов пищи
- Помимо воды и ионов в толстый кишечник поступают органические вещества, не всосавшиеся в тонком кишечнике. Только небольшая часть веществ, не всосавшихся в тонком кишечнике, вообще способна всасываться. Большая же часть этих веществ не всасывается, поскольку они не перевариваются. К таким веществам относятся растительные волокна и другие растительные компоненты – целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и лигнины, т. е. углеводы, которые не расщепляются амилазами человека. Они могут расщепляться кишечными бактериями, но у человека это расщепление идет не так активно, как у жвачных, получающих за счет бактериального расщепления углеводов основную массу энергетического материала. И тем не менее около 40–50% грубоволокнистых веществ расщепляется в толстом кишечнике человека бактериями и всасывается в форме короткоцепочечных жирных кислот.
- В то время как верхний отдел тонкого кишечника практически стерилен, численность бактерий вдоль кишечника возрастает. Особенно резко (в 104 –105 раз) увеличивается популяция бактерий за пределами илеоцекальной заслонки, где она составляет 1011 –1012 против 106 мл химуса в подвздошной кишке. Большая часть бактерий толстого кишечника–строгие анаэробы Bifidus и Bacteroides (грамположительные и грамотрицательные
- Рис. 29.40. Популяция бактерий желудочно–кишечного тракта. В желудке и тощей кишке преобладает аэробная флора ротовой полости. При переходе из подвздошной кишки в слепую происходит заметное увеличение популяции, особенно численности анаэробных бактерий (обратите внимание на логарифмический характер оси ординат) (по [2])
- бактерии, не образующие спор). Аэробные бактерии –Е. coli, энтерококки и лактобактерии составляют менее 1% от общего числа бактерий толстого кишечника. В толстом кишечнике присутствует более 400 видов бактерий, составляющих 30– 50% (по другим расчетам 75%) сухого вещества каловых масс [42].
- Анаэробные бактерии расщепляют растительные волокна до жирных кислот, состоящих из 2–4 углеродных атомов (уксусной, масляной и пропионовой). Эти кислоты дают 50% анионов, присутствующих в толстом кишечнике. Большая часть анионов нейтрализуется бикарбонатом.
- Хотя белки, углеводы, жирные кислоты с длинной цепью и глицериды в толстом кишечнике не всасываются, жирные кислоты с короткой цепью всасываются путем пассивной неионной диффузии. Источником жирных кислот с длинной цепью служат непереваренные или невсосавшиеся жиры пищи, и их количество увеличивается при нарушении переваривания или всасывания жиров в тонком кишечнике. Эти жиры могут также расщепляться бактериальными липазами, и около 25% образующихся при этом жирных кислот с длинной цепью подвергается гидроксилированию под действием бактерий. Гидроксилированные жирные кислоты вызывают понос подобно рициновой кислоте – активному компоненту касторового масла.
|
Скачать 5.09 Mb.