Ланцетник, асцидия, минога. Подтип Бесчерепные (Acrania) Общая характеристика
 Скачать 395.37 Kb.
|
|
Подтип 1. Бесчерепные (Acrania) Общая характеристика Современные бесчерепные представляют собой немногочисленную группу хордовых, имеющих все основные черты, присущие данному типу животных, однако отличающихся низким уровнем организации. Особенности организации бесчерепных находятся в соответствии с условиями их обитания, типом питания, способом размножения и степенью активности передвижения. Животные этой группы обитают на мелководье морской среды. Большую часть времени они проводят, зарывшись задним концом тела в грунт, либо лёжа на нём (виды с асимметричным строением). Питаются путём фильтрации воды через щели в глотке, дышат кислородом, растворённым в воде. Размножаются половым способом с наружным оплодотворением. Примитивность строения имеет место во всех системах организма. Опору тела составляет пожизненно сохраняющаяся хорда; пищеварительная система слабо дифференцирована; газообмен осуществляется в глотке, пронизанной жаберными щелями; один круг кровообращения при отсутствии сердца; выделительная система нефридиального типа; низкий уровень метаболизма; центральная нервная система в виде нервной трубки; органы чувств примитивны. Как и у других хордовых, отчётливо прослеживается филогенетическая связь с некоторыми систематическими группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.). Это проявляется в билатеральной симметрии, наличии вторичного рта и целома, сохранении метамерности в строении ряда органов и систем. Современная группа бесчерепных взяла своё начало от древних форм животных с похожими чертами в строении. На длительном пути исторического развития они сохранили основные черты организации, которые отражают способ существования и уровень их адаптивной стратегии. Быстрому закапыванию в грунт путём изгибания тела способствуют метамерная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Защиту от механических повреждений обеспечивают плотная кутикула и слизистые выделения эпидермиса. Большое количество воды, необходимое для дыхания животного, обеспечивают многочисленные жаберные щели, пронизывающие объёмистую глотку. Успешному питанию при примитивном строении пищеварительной системы способствуют особые клетки эндостиля и ход слизи в нём навстречу току воды. Атриальная полость, расположенная вокруг глотки, предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта. Адаптивные свойства, возникшие в результате длительного взаимодей-ствия бесчерепных со средой обитания, имеют проявления, как во внешнем, так и во внутреннем строении животных. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ БЕСЧЕРЕПНЫХ Систематическое положение объекта: Тип Хордовые – Chordata Подтип Бесчерепные – Acrania Класс Головохордовые – Cephalochordata Отряд Ланцетникообразные – Amphioxiformes Семейство Ланцетниковые – Branchiostomidae Вид Ланцетник обыкновенный – Branchiostoma lanceolatum Внешнее строение Размеры ланцетника обыкновенного составляют 5–8 см. Тело симметричной формы, полупрозрачно, сжато с боков и заострено на концах (рис. 1). Форма тела вместе с плавником напоминают медицинский инструмент – ланцет, что и определило название животного.  Рис. 1. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника: 1 – предротовая воронка, 2 – щупальцы, 3 – спинной плавник, 4 – хвостовой плавник, 5 – подхвостовой плавник, 6 – атриопор, 7 – метаплевральная складка, 8 – анальное отверстие, 9 – миомер, 10 – миосепта, 11 – хорда, 12 – нервная трубка, 13 – глазки Гессе, 14 – непарный «глазок», 15 – ротовое от-верстие, 16 – парус, 17 – глотка, 18 – жаберная щель, 19 – межжаберная перегородка, 20 – кишка, 21 – печеночный вырост, 22 – половые железы ЗАРИСОВАТЬ Вдоль спины идёт невысокий спинной плавник, который в задней части тела переходит в более заметный хвостовой плавник. С нижней стороны хвостового отдела находится подхвостовой плавник, доходящий до атриопора – отверстия околожаберной полости. На переднем конце тела расположено предротовое отверстие, окружённое щупальцами, выполняющими функции нагнетания воды и осязания. В верхней части головного отдела находится обонятельная ямка. По брюшной стороне тянутся две метаплевральные складки, заканчивающиеся у атриопора. На заднем конце тела находится анальное отверстие. Покровы голые, слизистые. Поверх однослойного эпидермиса находится тонкая кутикула. Под эпидермисом располагается кутис в виде слоя студенистой ткани. Сквозь прозрачные покровы хорошо видна двигательная мускулатура, которая расположена на спинно-боковой части тела. Она разделена тонкими соединительнотканными образованиями – миосептами на конусовидные сегменты – миомеры, направленные острыми концами вперёд. Миомеры правой и левой частей тела располагаются асимметрично, сокращаются попеременно, что и определяет передвижение животного изгибанием тела. На брюшной стороне тела находится парный брюшной мускул, благодаря которому меняется объём атриальной полости при дыхании ланцетника и осуществляется ток крови по брюшной аорте. Внутреннее строение Вдоль спинной стороны тянется хорда, представляющая собой соединительнотканный тяж, составляющий основу опорного аппарата. Функцию скелета ланцетника выполняют также плотные образования предротовой воронки, плавника и межжаберных перегородок. Над хордой располагается центральная нервная система, которая не дифференцирована на головной и спинной отделы. Она представляет собой трубку с полостью (невроцель), по периметру которой расположены особые образования – глазки Гессе, выполняющие светочувствительную функцию. В передней части нервной трубки находится основание обонятельной ямки, которая располагается на месте невропора – отверстия, которым соединяется невроцель с внешней средой на стадии эмбрионального развития. В связи с отсутствием головного мозга нет и защитного образования – черепа. Хорда и расположенная поверх её нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, нитевидные выросты которой – миосепты подразделяют двигательную мускулатуру на конусовидные сегменты – миомеры. Органы чувств развиты слабо: осязание представлено особыми клетками, расположенными по поверхности тела и снабжёнными чувствительными волосками; светочувствительную функцию выполняют глазки Гессе нервной трубки. Пищеварительная система проста: состоит из предротовой воронки со щупальцами, ротовой полости, длинной глотки, пронизанной по бокам щелевидными отверстиями. Пища с током воды, нагнетаемой щупальцами, попадает в ротовую полость, а затем в глотку. Между ротовой полостью и глоткой имеется кольцевидная складка – парус, которая препятствует обратному току воды. В глотке пищевые частички оседают на её брюшной стороне, где имеется продольная бороздка – эндостиль с мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 2).  Рис. 2. Эндостиль (поперечный разрез): 1 – мерцательные клетки, 2 – железистые клетки, 3 – скелет жаберного аппарата, 4 – целом Благодаря работе железистого эпителия, пища обволакивается слизью и с помощью колебания волосков мерцательного эпителия направляется к началу глотки. Там она по складкам паруса перемещается на спинную сторону глотки, которая носит название наджаберная бороздка, и по ней попадает в просвет между глоткой и кишкой. Основное переваривание пищи происходит здесь, благодаря ферментам, поступающим из печёночного выроста. Всасывание питательных веществ в кровь происходит в кишке. Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие. Дыхательная система морфологически совмещена с пищеварительной – газообмен идёт в глотке: при прохождении воды через её щелевидные отверстия кислород диффундирует в ткани межжаберного пространства, где проходят кровеносные сосуды. Жаберные щели открываются не наружу, а в околожаберную (атриальную) полость, которая эволюционно сформировалась в результате срастания боковых метаплевральных складок кожи. Наружу вода выходит через атриопор. Кровеносная система (на препаратах не видна, поэтому её строение изучают по схеме, рис. 3) устроена просто: один круг кровообращения, сердце отсутствует, кровь бесцветна. Венозная кровь собирается в венозный синус, расположенный в области глотки, затем движется по непарной брюшной аорте, которая в отсутствие сердца, благодаря сокращениям поперечнополосатой мускулатуры на брюшной стороне тела, пульсирует самостоятельно. В области глотки брюшная аорта подразделяется на приносящие артерии, проходящие по тканям межжаберных перегородок. Здесь кровь, благодаря диффузии, насыщается кислородом и по выносящим артериям собирается в парные корни аорты. Из них часть крови идёт по сонным артериям к голове, а другая часть, поступив в спинную аорту, движется к заднему отделу тела, обеспечивая кровоснабжение органов и тканей. От головного отдела венозная кровь течет по парным передним карди-нальным венам, от хвостового – по задним кардинальным венам. На уровне задней части глотки передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются с образованием кювьерова протока, из которого кровь попадает в венозный синус. С нижней стороны тела кровь собирается по подкишечной вене, которая входит в печёночный вырост с образованием там воротной системы. От печёночного выроста кровь по печёночной вене изливается в венозный синус.  Рис. 3. Схема кровеносной системы ланцетника: 1 – брюшная аорта, 2 – жаберные артерии, 3 – корни аорты, 4 – сонные артерии, 5 – спинная аорта, 6 – передние кардинальные вены, 7 – задние кардинальные вены, 8 – кювьеровы протоки, 9 – венозный синус, 10 – подкишечная вена, 11 – воротная система печеночного выроста, 12 – печеночная вена (стрелками показано направление тока крови) ЗАРИСОВАТЬ Выделительная система нефридиального типа. Нефридии (рис. 4) представляют собой короткие трубочки, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой. Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а одним противоположным отверстием в атриальную (околожаберную) полость.  Рис. 4. Нефридии ланцетника: А – целый каналец с нефростомами; Б – часть стенки нефростома с соле-ноцитами; 1 – верхний конец жаберной щели, 2 – отверстие нефридия в атриальную полость, 3 – нефростомы. Нефростомы несут булавовидные образования – соленоциты; внутри полости каждого из них имеется каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения поступают из целома в канальцы соленоцитов, стекают через полости нефридия в околожаберную полость и током воды вымываются наружу. Система размножения: особи раздельнополы; семенники и яичники (гонады) округлой формы, расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки, а затем током воды выносятся наружу, где и происходит оплодотворение. Личиночная стадия ланцетника длится около трёх месяцев, половая зрелость наступает на 2–3 -м году жизни. При рассмотрении строения ланцетника следует изучить расположение обозначенных систем и органов и на препаратах его поперечного разреза. На срезе, сделанном в области глотки (рис. 5 А), хорошо видны следующие особенности строения.  Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (А) и в области кишечника (Б): 1 – спинной плавник, 2 – метаплевральные складки, 3 – хорда, 4 – нервная трубка, 5 – невроцель, 6 – миомер, 7 – миосепта, 8 – полость глотки, 9 – эндостиль, 10 – наджаберная борозда, 11 – печеночный вырост, 12 – поло-вая железа, 13 – атриальная полость, 14 – целомическая полость, 15 – стенки кишки, 16 – полость кишки, 17 – подхвостовой плавник ЗАРИСОВАТЬ Покровы тела – однослойный эпидермис и тонкий кутис, под которыми располагается метамерная мускулатура тела. В нижней части препарата видны метаплевральные складки, расположенные под глоткой и имеющие вид овальных выступов, и парные брюшные мышцы. В центре двигательной мускулатуры видно округлое образование – хорда, а поверх её – нервная трубка с невроцелем в виде желобка. Вокруг хорды и нервной трубки расположена соединительнотканная оболочка с миосептами, отходящими от неё к мускулатуре. Ниже этих образований находятся: целомическая полость, глотка с наджаберной бороздкой, эндостилем и жаберными отверстиями. Возле наджаберной бороздки заметны парные корни аорты, а возле эндостиля – целомические каналы. По бокам от глотки лежат печёночный вырост и парные гонады. Подтип 2. Оболочники (Tunicata), или Личиночнохордовые (Urochordata) Общая характеристика и классификация Эта группа животных, как и бесчерепные животные, относится к примитивным хордовым. В их строении много сходных черт, что указывает на филогенетическую связь обеих групп. Предполагается, что оболочники произошли от плавающих первичных хордовых, которые на длительном эволюционном пути развития перешли в основном к прикреплённому образу жизни и развивались по пути регрессии систем и органов. Типичные для хордовых черты имеют место лишь на личиночной стадии онтогенеза. Современные оболочники насчитывают около 1500 видов и распространены только в морской среде. Среди них есть одиночные и колониальные животные. Многие виды во взрослом состоянии ведут прикреплённый образ жизни, но есть и плавающие – сальпы и аппендикулярии. Размеры тела варьируют от 0,3 см (аппендикулярии) до 30 м (колонии огнетелок). Тело покрыто особой оболочкой – туникой, производной наружного эпителия. Хорда есть только у личинок (исключение составляют свободно плавающие оболочники из класса аппендикулярий). Имеется небольшая целомическая полость. Питание пассивное, путём фильтрации воды. Пищеварительная трубка примитивна, кишечник не дифференцирован на отделы, анальное отверстие у большинства видов выходит в околожаберную полость (её нет у аппендикулярий). Газообмен осуществляется в глотке. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Выделительная система представлена почечными пузырьками. Размножение половым путём (гермафродиты) и почкованием (отсутствует у аппендикулярий). Личинка по своему строению очень похожа на взрослого ланцетника. Нервная система у взрослых форм представлена мозговым ганглием, у личинок имеет место нервная трубка. Органы чувств развиты слабо. Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальп (Salpae) и аппендикулярий (Appendiculariae). Систематика этих классов выглядит следующим образом: Класс Асцидии – Ascidiae Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae Отряд Колониальные асцидии – Synascidiae Отряд Огнетелки – Pyrosomata Класс Сальпы – Salpae Отряд Настоящие сальпы – Desmomyaries Отряд Бочоночники – Cyclomyaries Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (без подразделений на отряды). В видовом отношении наиболее представителен (около 2 тыс. видов) класс асцидий, для которых характерно и типичное строение. Особенности организации оболочников рассмотрим на примере одиночных асцидий. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОБОЛОЧНИКОВ Тип Хордовые – Chordata Подтип Оболочники – Tunicata, или Личиночнохордовые – Urochordata Класс Асцидии – Ascidiae Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae Виды одиночных асцидий дальневосточных морей. Внешнее строение По внешним очертаниям асцидия похожа на двугорлую банку, своим основанием прикреплённую к субстрату (рис. 6). В верхней части её тела расположены два сифона – ротовой и клоакальный, которые служат соответственно входным и выводным отверстиями.  Рис. 6. Вскрытая одиночная асцидия: 1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полость глотки, 5 – жаберные щели (стигмы), 6 – эндостиль, 7 – спинная борозда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенка околожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – яичник, 13 – семенник, 14 – протоки половых желез, 15 – околосердечная сумка, 16 – сердце, 17 – нервный узел. ЗАРИСОВАТЬ Тело покрывает туника, поверх которой расположена твёрдая кутикула. Туника представляет собой плотную фиброзную ткань, которая образуется, благодаря выделениям клеток эпителия. В основном она состоит из особого клетчаткоподобного вещества – туницина, кислых мукополисахаридов и неорганических солей. Структура туники у разных видов варьирует – от тонкой, студенистой и гладкой до толстой, плотной и бугристой. Мускулатура асцидии своеобразна. Под туникой залегает кожно-мускульный мешок, или мантия, состоящая из однослойного эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой находятся два–три слоя продольных и поперечных мускульных пучков. Вокруг сифонов расположены кольцевые пучки мышц, благодаря сокращениям которых идёт постоянный ток воды через глотку, обеспечивая питание и газообмен. Внутреннее строение Расположение и строение внутренних систем и органов асцидии представлено на продольном разрезе (рис. 6). После ознакомления с ним следует рассмотреть вскрытую асцидию, найти и зарисовать обозначенные системы. Пищеварительная система, как и у ланцетника, сопряжена с системой дыхания. Ротовой сифон ведёт в обширную глотку, куда поступает вода с частичками пищи и растворённым кислородом. Между дном сифона и глоткой находится утолщённый кольцевой валик (окологлоточная борозда) с тонкими щупальцами, способствующими прохождению воды. Глотка пронизана многочисленными округлыми отверстиями – стигмами, через которые вода просачивается в околожаберную полость и через клоакальный сифон выводится наружу. Поступающие частички пищи оседают на эндостиле брюшной стороны глотки, где обволакиваются слизью, выделяемой железистыми клетками. В слизи содержатся тиреоидные гормоны, способствующие перевариванию пищи. С помощью колебания ресничек мерцательного эпителия, сосредоточенного вокруг стигм, ослизнённая пища попадает на спинную пластинку глотки, стекает в короткий пищевод, а затем в желудок. Переваривание пищи в желудке происходит с помощью ферментов его пилорических желёз. Кроме того, этому процессу способствуют печёночные выросты, которые находятся на стенках желудка. Всасывание пищи происходит в желудке и кишке, имеющей изгиб, но не дифференцированной на отделы. Остатки непереваренной пищи выводятся через анальное отверстие в атриальную полость, затем с током воды через клоакальный сифон наружу. Дыхательная система функционирует, подобно таковой у ланцетника. При прохождении воды через стигмы кислород диффундирует через их стенки в кровь. Кровеносная система незамкнутая, или лакунарная, маятникового типа. Сердце однокамерное, в виде расширенной в срединной части трубочки, от концов которой в обе стороны отходят кровеносные сосуды (рис. 6). Один из них проходит вдоль спинной пластинки к межжаберным перегородкам глотки, где кровь вследствие газообмена насыщается кислородом. Противоположный сосуд предназначен для кровоснабжения внутренних систем и органов, вблизи которых находятся особые полости – лакуны, куда изливается кровь. Сердце покрыто перикардом и последовательно, в течение нескольких минут гонит кровь то в одну сторону, то в другую, за что такая система и получила своё название – маятникового типа. В результате её работы одни и те же сосуды попеременно выполняют функцию артерий и вен. В крови асцидий есть два типа клеток – ванадоциты, содержащие значительное количество ванадия и свободной серной кислоты, и клетки с зелёными тельцами, в состав которых входят железо и белок. Кроме того, в крови и тканях имеются и многие другие химические элементы (титан, хром, кремний, натрий, кальций, марганец, медь и др.), что свидетельствует о высокой биохимической специфике оболочников. Система выделения примитивна – в виде одного или нескольких почечных пузырьков, находящихся на стенке мантии, обращённой к атриальной полости, иногда в кишечнике. Основным продуктом выделения является кристаллическая мочевая кислота, которая скапливается в этих образованиях и у короткоживущих видов практически при жизни не выводится. Наряду с этим, у колониальных форм в качестве конечного продукта азотистого обмена есть и аммиак, который постоянно выводится из организма. Система размножения и развитие. Для асцидий свойственно два способа размножения – половой и бесполый (почкование). Чередование этих способов в основном определяется плотностью заселения: при низкой численности популяция переходит на почкование, позволяющее быстро восстановить население до оптимальных размеров; напротив, при избытке особей на занимаемой территории наблюдается половой способ воспроизводства. Всем оболочникам присущ гермафродитизм. Половая система расположена в области сердца и желудка (рис. 6). Яичники и семенники находятся в полости целома и прикреплены к стенкам мантии. Яичники парные (у некоторых видов до десяти), овальной формы; отходящие от них яйцеводы имеют вид коротких трубочек. Семенники многочисленные, дольчатые или овальные, с короткими выводными протоками. Половые продукты попадают в атриальную полость, а затем с током воды наружу, где и происходит, по большей части, оплодотворение. У некоторых видов этот процесс идёт в клоакальной полости, там же происходит и эмбриональное развитие. Половые клетки яичника и семенника каждой особи созревают не одновременно, что позволяет избегать процесса самооплодотворения. В результате дробления и развития зиготы формируется подвижная личинка, которая по своему строению во многом похожа на взрослого ланцетника (рис. 7). Небольшое тело личинки снабжено длинным хвостом, определяющим передвижение в воде. В качестве опоры тела служит хорда, поверх которой расположена нервная трубка с невроцелем и невропором. В передней части нервная трубка имеет расширение – мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом. Мускулатура метамерна, глотка зачаточна (личинка не питается).  Рис. 7. Схема строения личинки асцидии: 1 – присоска, 2 – закладка атриальной полости, 3 – рот, 4 – статоцист, 5 – глазное пятно, 6 – мозговой пузырек, 7 – атриопор, 8 – висцеральный ганглий, 9 – нервная трубка, 10 – мускульные клетки, 11 – хорда, 12 – эпидермис, 13 – желудок, 14 – кишечник, 15 – сердце, 16 – эпикардиум, 17 – эндостиль, 18 – жаберные отверстия Личиночная стадия длится несколько часов, затем осуществляется при-крепление личинки ротовой частью к грунту с последующим регрессивным метаморфозом её систем и органов (рис. 8) и переходом к сидячему образу жизни. Бесполое размножение своеобразно: на теле формируются почкородные столоны, несущие почки, в которые врастают отростки всех внутренних органов. Каждая почка путём последовательных изменений превращается в отдельную особь, которая либо отпочковывается и живёт самостоятельно, либо остаётся на материнском теле. В этом случае формируется колониальный организм. Центральная нервная система и органы чувств. Нервная трубка, характерная для личиночной стадии асцидии (см. выше), у взрослой особи замещается компактным нервным ганглием, который формируется на месте мозгового пузырька. Вместе с ним исчезают пигментный глазок и статоцист. От ганглия отходят нервы, обеспечивающие координацию функций организма. Расположенная рядом с ганглием субневральная железа играет важную роль в синхронизации половой активности соседствующих особей. Механизм этого процесса относительно прост: выделяемые половые продукты активизируют функцию этой железы, усиливая её секрецию, а это, в свою очередь, приводит к возбуждению ганглия. Отходящие от него нервы усиливают половую активность органов размножения.  Рис. 8. Метаморфоз личинки асцидии (по Деляжу и Эруару). I, II, II – последовательные стадии: 1 – присоска. 2 – эндостиль. 3 – рот, 4 – расширение нервной трубки (мозго-вой пузырек), 5 – статоцист, 6 – глазок, 7 – атриальная полость, 8 – сердце, 9 – желудок, 10 – жаберные отверстия, 11 – кишка, 12 – нервная трубка, 13 – хорда, 14 – анальное отверстие, 15 – хвост Органы чувств примитивны. В основном развита чувствующая функция, которая обеспечивает реакции сидячего организма на факториальные изменения водной среды – химизма, температуры и др. Подтип 3. Позвоночные (Vertebrata), или Черепные (Сraniata) Общая характеристика В подтип позвоночные входит около 40 тысяч современных животных, отличающихся более высоким уровнем организации, по сравнению с бесчерепными и оболочниками. Позвоночные животные не одинаковы по степени сложности организации, поэтому подтип подразделяют на две группы – низших, или анамний, и высших, или амниот. Однако в их строении есть ряд признаков, которые свойственны всем видам. Все позвоночные ведут подвижный образ жизни, что связано с активным поиском пищи, размножением, расселением и самозащитой. В соответствии с этим они имеют более прочный скелет (хрящевой или костный), дифференцированный на отделы, и специализированную мускулатуру. Основу осевого скелета большинства животных составляет позвоночный столб; хорда имеется лишь на эмбриональной стадии и частично сохраняется в позвоночном столбе у многих взрослых форм позвоночных. У ряда низших позвоночных (круглоротые и некоторые группы рыб – цельноголовые, хрящекостные, двоякодышащие) она сохраняется пожизненно. Активный способ питания определил формирование челюстного аппарата, способствующего захвату и удержанию добычи (исключение составляют лишь круглоротые). Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг определяет высшую нервную деятельность, координирует функции организма и состоит из пяти отделов – переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Защиту головного мозга составляет череп, спинного – верхние позвоночные дуги, образующие спинномозговой канал. Для позвоночных животных характерно развитие сложных органов чувств, которые способствуют надёжной ориентации в постоянно меняющихся условиях природной среды, и высокий уровень метаболизма, особенно у амниот. Кровеносная система более сложна: сердце имеет 2–4 камеры; 1–2 круга кровообращения в зависимости от уровня организации животных; варьирует и степень сложности сосудистой системы. Дыхание жаберное (первичноводные виды) либо лёгочное (наземные, вторичноводные животные). Система мочевыделения представлена почками, которые обеспечивают успешное выведение продуктов обмена. Размножение половое; имеет место три его способа – яйцерождение, живорождение и яйцеживорождение (у разных видов). Названные черты, отражающие более сложное устроение позвоночных животных, определили их широкое географическое распространение, расселение по средам обитания, значительно отличающимся по экологическим условиям, и видовое разнообразие. Изучение особенностей организации позвоночных целесообразно начать с животных класса круглоротых, для которых характерно своеобразное и, в целом, самое примитивное строение среди систематических групп подтипа. Класс Круглоротые (Cyclostomata) Общая характеристика и систематика В этот класс входит самая древняя по происхождению и немногочисленная группа (около 40 видов) современных позвоночных животных, которые обитают в пресных и морских водоёмах. По своему строению они близки к рыбам, так что их иногда определяют как низших рыб. Вместе с тем, круглоротым свойственны ряд черт, которые дают основание отнести их в особую систематическую категорию – бесчелюстные (отсутствуют челюсти). Особенности их общей организации и специфика строения связаны по большей части с паразитическим и хищническим образом жизни: питание осуществляется тканями животных в основном рыб, к которым они присасываются с помощью ротового аппарата. Имеют удлиненную форму тела, парные плавники отсутствуют, передвижение за счёт изгибания тела. Скелет пожизненно хрящевой. Осевой скелет представлен хордой, которую вместе со спинным мозгом охватывает соединительнотканная оболочка. Мускулатура в основном метамерна. Особое строение имеют внутренние системы и органы: дыхательная система в виде 5–16 пар жаберных мешков, разделенных межжаберными перегородками. За эту особенность круглоротые получили второе название – мешкожаберные. Основу выделительной системы составляют почки мезонефридиального типа. Раздельнополы; оплодотворение внешнее. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг имеет все пять отделов, типичных для позвоночных животных, однако примитивен по своему строению: его отделы расположены в одной плоскости; крыша мозга эпителиальная и лишена нервного вещества. Органы чувств развиты слабо. Систематика класса Круглоротые выглядит следующим образом: Подкласс 1. Миноги – Petromyzones Отряд Миногообразные – Petromyzoniformes (20–24 вида) Семейство Миноговые – Petromyzonidae Подкласс 2. Миксины – Myxini Отряд Миксинообразные – Myxiniformes (18–21 вид) Семейство Миксиновые – Myxinidae Семейство Бделлостомовые – Bdellostomidae Наиболее типичным строением обладают представители семейства миноговых, на основе которых и проводится ознакомление с организацией современных круглоротых животных. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ КРУГЛОРОТЫХ Систематическое положение объекта: Тип Хордовые – Chordata Подтип Позвоночные – Vertebrata, или Черепные – Craniata Раздел Бесчелюстные – Agnatha Класс Круглоротые – Cyclostomata Подкласс Миноги – Petromyzones Отряд Миногообразные – Petromyzoniformes Семейство Миноговые – Petromyzonidae Вид Минога речная – Lampetra fluviatilis Внешнее строение Миноги имеют угреобразную или червеобразную форму тела, округлую в сечении, без чёткого подразделения на голову, туловище и хвост. Отсутствуют парные плавники; непарные представлены одним-двумя спинными (у миксин не развиты), непарным анальным (только у самок во время размножения) и коротким равнолопастным плавником хвоста. Покровы голые, слизистые, благодаря выделениям одноклеточных желез эпидермиса, под которым залегает тонкий слой соединительнотканного кутиса. На переднем конце тела находится небольшая голова с присасывательной воронкой, направленной книзу и обрамлённой кожными лепестками. По бокам головы располагаются глаза, прикрытые полупрозрачной кожей. Между глазами лежит непарная ноздря, ведущая в питуитарный орган. За ноздрёй под кожей просматривается эпифиз – рудиментарный глаз, наделённый светочувствительной функцией. Боковая линия зачаточна, в виде отверстий, сосредоточенных возле глаз. По бокам тела открываются округлые жаберные отверстия (у миноги их 7 пар), которые обозначают границу между головным отделом и туловищем. В начале хвостового отдела находятся анальное отверстие и мочеполовой сосочек с отверстием. Опорно-двигательный аппарат Передвижение миноги путём изгибания тела находится в соответствии с особым строением скелета и мускулатуры. Скелет образован хрящевой и соединительной тканью; его условно можно поделить на следующие отделы: осевой, черепная коробка и скелет конечностей. Осевой скелет представлен в основном пожизненно сохраняющейся хордой. Тел позвонков нет, но в верхней части соединительнотканной оболочки, окружающей хорду, находится ряд парных хрящиков, представляющих зачатки верхних дуг позвонков. Они образуют спинномозговой канал, в котором проходит спинной мозг. Черепная коробка примитивна, состоит из мозговой и висцеральной частей (рис. 9). Мозговой череп устроен просто: нет затылочного отдела; практически отсутствует хрящевая крыша (верхняя часть черепа затянута перепонкой); дно черепа подстилает непарная хрящевая пластинка; боковая часть составлена из парных слуховых капсул, непарной обонятельной и подглазничной дуги. Висцеральный череп включает хрящевые образования, имеющие место в области переднего отдела пищеварительной трубки – это скелет ротового и жаберного аппарата. В области ротовой воронки находятся кольцевидный хрящ и скелет языка. Сверху к кольцевидному хрящу примыкают передний и задний хрящи, а в нижней части – подъязычный, парные боковые и палочковидные. Скелет жаберного аппарата состоит из хрящевой решётки, заканчивающейся околосердечным хрящом в области расположения сердца. Скелет плавников составляют тонкие хрящевые нити. Мышечная система слабо дифференцирована. Под кожей располагается двигательная мускулатура метамерного строения. Каждый её сегмент (миомер) отделён от других миосептами и выглядит как русская буква М или немецкая W, положенная набок и острым углом направленная вперёд. Миосепты представляют собой нитевидные образования, отходящие от соединительнотканной оболочки хорды.  Рис. 9. Скелет миноги. А – вид сверху, Б – вид сбоку: Мозговой череп: 1 – черепная коробка, 2 – обонятельная капсула, 3 – слухо-вая капсула, 4 – подглазничная дуга. Висцеральный череп: 5 – кольцевой хрящ, 6 – передний верхний хрящ, 7 – задний верхний хрящ, 8 – боковые хрящи, 9 – палочковидные хрящи, 10 – подъязычный хрящ, 11 – околожаберная решетка, 12 – околосердечный хрящ. Осевой скелет: 13 – хорда, 14 – зачатки верхних дуг позвонков В области глотки образуется наджаберная и поджаберная мускулатура, определяющая функционирование дыхательной системы. В ротовой полости находится хорошо развитая мускулатура языка. Внутреннее строение Особенности расположения и строения внутренних систем хорошо видно на рис. 10–12 и на вскрытой фиксированной миноге. Пищеварительная система слабо дифференцирована и начинается с предротовой воронки, обрамлённой щупальцами. На её дне расположено ротовое отверстие, частично прикрытое языком, выступающим из ротовой полости. Язык снабжён мощной мускулатурой и роговыми зубами, а снизу подстилается продолговатым хрящом. Ротовая полость выражена слабо и ведёт в глотку, в задней части подразделяющуюся на два отдела. Нижний отдел, слепо заканчивающийся, выполняет дыхательную функцию (см. ниже.). Верхний её отдел представляет собой короткий пищевод, переходящий в кишку, не дифференцированную на отделы и оканчивающуюся анальным отверстием. Желудок отсутствует; в кишке имеется особый вырост – спиральный клапан, увеличивающий поверхность соприкосновения с проходящей пищей и способствующий более успешному всасыванию питательных веществ. Своеобразие процесса пищеварения у круглоротых заключается в том, что оно начинается фактически в месте присасывания их к жертве, ткани которой подвергаются не только механическому воздействию буравящего языка, но и химической обработке. За эту особенность все круглоротые получили ещё одно название – животные с внекишечным пищеварением. В качестве пищеварительных желез имеются печень (без желчного пузыря и желчных протоков), а также поджелудочная железа (рассеяна дольками по стенке кишечника).  Рис. 10. Продольный разрез речной миноги: 1 – хорда, 2 – соединительнотканная оболочка хорды, 3 – мозговой череп, 4 – хрящи ротовой воронки, 5 – околосердечный хрящ, 6 – миомер, 7 – миосепта, 8 – мускулатура языка, 9 – головной мозг, 10 – спинной мозг, 11 – обонятельный мешок, 12 – питуитарный вырост, 13 – ротовая полость, 14 – пищевод, 15 – кишка, 16 – анальное отверстие, 17 – печень, 18 – жаберные мешки, 19 – дыхательная трубка, 20 – внутренние отверстия жаберных мешков, 21 – сердце, 22 – почка, 23 – мочеточник, 24 – мочеполовой синус, 25 – половая железа, 26 – половая пора, 27 – мочеполовое отверстие ЗАРИСОВАТЬ Органы дыхания расположены в нижнем, слепо заканчивающемся отделе глотки, представляющем собой систему парных жаберных мешков (у миноги их 7), между которыми имеются перегородки. От полости каждого жаберного мешка отходит по два канала: внутренний, сообщающийся с центральным, и внешний, заканчивающийся жаберным отверстием на поверхности тела. Внутренняя стенка жаберного мешка имеет складчатую структуру, которую создают тончайшие выросты (жаберные лепестки), и покрыта слизью. Внутри стенок проходит разветвлённая сеть капилляров крови, куда и попадает путём диффузии кислород. Ток воды идёт следующим образом: вода с растворённым кислородом попадает через ротовое отверстие в центральный канал дыхательной трубки. Оттуда она расходится по внутренним каналам, ведущим в жаберные мешки, где и происходит газообмен. Выход воды наружу осуществляется через наружные каналы и жаберные отверстия. Во время присасывания к жертве и потребления пищи направление тока воды при дыхании меняется: вода входит через наружные жаберные отверстия, омывает полости жаберных мешков и выходит наружу тем же путём.  Рис. 11. Поперечный разрез речной миноги. А – в области жаберных мешков; Б – в области кишки: 1– хорда, 2 – соединительнотканная оболочка хорды, 3 – хрящевые зачатки верхних дуг, 4 – миомер, 5 – миосепта, 6 – спинной мозг, 7 – спинная аорта, 8 – хрящ языка, 9 – мускулатура языка, 10 – пищевод, 11 – жаберный мешок, 12 – наружное отверстие жаберного мешка, 13 – внутреннее отверстие жаберного мешка, 14 – дыхательная трубка, 15 – брюшная аорта, 16 – кишка, 17 – спиральный клапан, 18 – почка, 19 – мочеточник, 20 – половая железа, 21 – плавниковый луч, 22 – лимфатические полости Кровеносная система (рис. 13) замкнутого типа (у миксин – открытого); сердце двухкамерное – желудочек и предсердие, к которому примыкает тонкостенный венозный синус. Сосудистая система имеет большое сходство с таковой у бесчерепных животных. От передней части желудочка отходит брюшная аорта, несущая венозную кровь. В области глотки она ветвится на приносящие ветви жаберных артерий, которые образуют сеть капилляров в межжаберных перегородках. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне глотки объединяются в непарный корень аорты с последующим образованием спинной аорты. От корня аорты к голове отходят парные сонные артерии. Спинная аорта через мелкие артерии снабжает кровью внутренние органы и заканчивается хвостовой артерией. Венозная кровь течёт по следующим сосудам. По спинной стороне тянутся задние кардинальные вены, которые собирают кровь, поступающую по мелким венам от хвостовой части тела, почек, половой системы. От головного конца тянутся передние кардинальные вены. Оба парных сосуда самостоятельно впадают в венозный синус, без образования кювьеровых протоков. Отсутствует и воротная система почек.  Рис. 12. Предротовая присасывательная воронка и жаберный аппарат миноги: 1 – кожные лепестки, 2 – ротовое отверстие, 3 – язык, 4 – внутренние губные «зубы», 5 – роговые пластинки с «зубами», 6 – «зубы» языка, 7 – дыхательная трубка, 8 – наружные отверстия жаберных мешков, 9 – жаберный мешок, 10 – внутреннее отверстие жаберного мешка. ЗАРИСОВАТЬ По брюшной стороне кровь собирается в подкишечную вену, которая, проходя через печень, образует там воротную систему и впадает в левую заднюю кардинальную вену. Выделительная система. Органами выделения служат туловищные почки (мезонефрос), имеющие лентовидную форму и подвешенные на брыжейке. К переднему отделу почек примыкают остатки пронефроса – первичной почки, функционирующей на эмбриональной стадии. Функцию мочеточников выполняют парные вольфовы каналы, которые, соединяясь, образуют мочеполовой синус, открывающийся на мочеполовом сосочке за анальным отверстием. Система размножения. Миноги – раздельнополы. Половые железы (яичники, семенники) непарные и не имеют специальных протоков. Созревшие половые продукты поступают через разрывы стенок половой железы в полость тела и выводятся наружу через мелкие поры на мочеполовом синусе. Оплодотворение наружное. Развитие идёт с образованием личинки (у миксин отсутствует), которая по своему строению схожа с личинкой асцидии и взрослым ланцетником.  Рис. 13. Кровеносная система миноги: 1 – корень аорты, 2 – выносящие жаберные артерии, 3 – передняя кардинальная (яремная) вена, 4 – спинная аорта, 5 – задняя кардинальная вена, 6 – кишечная артерия, 7 – приносящие жаберные артерии, 8 – брюшная аорта, 9 – жаберные щели, 10 – предсердие, 11 – желудочек, 12 – венозный синус, 13 – печеночная вена, 14 – подкишечная вена, 15 – хвостовая вена и артерия, 16 – сонная артерия Центральная нервная система подразделяется на головной и спинной мозг. Головной мозг имеет все пять отделов, свойственных позвоночным животным: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Примитивность строения в том, что эти отделы лежат в одной плоскости (рис. 14), в крыше нет нервного вещества.  Рис. 14. Головной мозг миноги сверху (А) и снизу (Б): 1 – большие полушария переднего мозга, 2 – обонятельные доли, 3 – промежуточный мозг, 4, 5 – левый и правый габенулярные ганглии, 6 – теменной орган, 7 – мозговая ворон-ка, 9 – отверстие в крыше среднего мозга, 10 – дно среднего мозга, 11 – продолговатый мозг, 12 – ромбовидная ямка, зачаточный мозжечок, I, II, III, V, VIII – головные нервы Передний мозг мал, имеет слабо обособленные обонятельные доли, боковые желудочки и эпителиальную крышу. Промежуточный мозг содержит полость (третий желудочек), эпифиз и гипофиз. Средний мозг развит слабо, его полость носит название сильвиев водопровод. Мозжечок в зачаточном состоянии, в виде валика из нервного вещества. Продолговатый мозг с полостью (ромбовидная ямка), которая сообщается с полостью среднего мозга и спинномозговым каналом, где находится спинной мозг. От головного мозга отходит 10 пар нервов. Спинной мозг имеет лентовидную форму, прикрыт сверху соединительнотканной оболочкой, с боков защищён хрящиками – зачатками верхних дуг позвонков. Спинномозговой канал прикрыт слоем особой ткани с волокнистой структурой. Органы чувств устроены просто. Непарная ноздря ведёт в обонятельную капсулу и питуитарный вырост, который своей нижней частью подходит к гипофизу, образуя назогипофизарный мешок. На голове и вдоль тела в виде мелких бугорков тянется боковая линия, воспринимающая изменения в водной среде. Зрение развито слабо: хрусталик шаровидный, роговица плоская, недоразвитая, глаза затянуты полупрозрачной кожей. Орган слуха парный, представлен только внутренним ухом с двумя полукружными каналами. В толще кожи находятся чувствующие клетки, несущие информацию об изменениях температуры, химического состава воды и др. У морской миноги имеется слабый электрический орган, который определяет приближение к какому либо предмету или организму. |