реферат. реферат 1 (6 вариант). Содержание Вопрос 1 Вопрос 2 Вопрос 3 Вопрос 4 Список использованных источников Вопрос 1
 Скачать 1.68 Mb.
|
|
Содержание Вопрос 1………………………………………………………………………….3 Вопрос 2…………………………………………………………………………11 Вопрос 3…………………………………………………………………………30 Вопрос 4…………………………………………………………………………41 Список использованных источников………………………………………….44 Вопрос 1 Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.   Рис. 1. Эндоплазматическая сеть Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму. Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.  Рис. 2. Виды ЭПС Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов. На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах. Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды. В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма). Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи (Источник). Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.   Рис. 3. Комплекс Гольджи Слева – в клетке, среди других органоидов. Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды. В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки. Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами. Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения. Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС. В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.  Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео) В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней. Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы. Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.  Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон. В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы. Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями. Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков. Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной. Функции ЭПС Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс. Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают». ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол. Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма. В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл. Секреторная функция комплекса Гольджи Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках. В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу. Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза. Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике. Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических. В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов. В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве. В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.   Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений. Росянка (слева) и Жирянка (справа) В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков. Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки. Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).  Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы. Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены. Вопрос 2 Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве. Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы. Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация). Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов). Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза). Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул), превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами. Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна. Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии. Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88). Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров. Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске, а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска. Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система). Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий. Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты. Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки. Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей. Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB. Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91). Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна. Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92). Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов. Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94). Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93): 1) сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы; 2) проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93). 3) секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, правом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления). Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка). Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно веретеновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками. Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов. Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95). МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ  Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань Окраска: железный гематоксилин А - продольный срез; Б - поперечный срез: 1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки  Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема): 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы  Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер) Рисунок с ЭМФ 1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер  Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез) Окраска: гематоксилин-эозин 1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы) Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ) 1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)  Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань Окраска: железный гематоксилин А - продольный срез; Б - поперечный срез: 1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды  Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов Рисунки с ЭМФ A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца: 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск. Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье): 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск. В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия: 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск  Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами Рисунок с ЭМФ 1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)  Рис. 95. Гладкая мышечная ткань Окраска: гематоксилин-эозин А - продольный срез; Б - поперечный срез: 1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды  Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки Окраска: гематоксилин 1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма  Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки) Рисунок с ЭМФ 1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана Вопрос 3 Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из 33 - 34 позвонков и делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый (рис. 1). Крестцовые и копчиковые позвонки срастаются, образуя крестец и копчик.  Рис. 1. Позвоночный столб. А - вид спереди; 1 - шейные позвонки; 2 - грудные позвонки; 3 - поясничные позвонки; 4 - крестец; 5 - копчик; Б - срединный распил через позвоночный столб; I, II, III, IV - границы между отделами позвоночного столба; V - грудной кифоз; VI - поясничный лордоз Все позвонки сходны по своему строению, в то же время позвонки каждого отдела имеют свои характерные особенности. Позвонок (vertebra) состоит из тела, расположенного впереди, и дуги, обращенной назад; они ограничивают позвоночное отверстие (рис. 2). От дуги позвонка отходят три парных отростка - поперечный, верхний суставной и нижний суставной, и один непарный отросток - остистый. Остистые отростки позвонков направлены назад, и при сгибании позвоночного столба их можно прощупать. В месте соединения дуги позвонка с телом с каждой стороны имеется две позвоночные вырезки: верхняя и нижняя; нижняя позвоночная вырезка обычно более глубокая.  Рис. 2. Позвонок (грудной). А - вид сбоку; Б - вид сверху; 1 - тело позвонка; 2 - дуга позвонка; 3 - позвоночное отверстие; 4 - нижняя позвоночная вырезка; 5 - верхняя позвоночная вырезка; 6 - остистый отросток; 7 - поперечный отросток; 8 - верхний суставный отросток; 9 - нижний суставный отросток; 10, 11 - реберные ямки на теле позвонка; 12 - реберная ямка поперечного отростка Позвоночные отверстия всех позвонков составляют вместе позвоночный канал, вырезки соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия. Позвоночный канал является вместилищем спинного мозга, а через межпозвоночные отверстия проходят спинномозговые нервы. Шейных позвонков 7. Они уступают в размере позвонкам других отделов. Тело шейного позвонка бобовидной формы, позвоночное отверстие треугольной формы. Поперечные отростки шейных позвонков состоят из двух компонентов: собственного поперечного отростка и сращенного с ним спереди рудимента ребра. На концах поперечных отростков находятся передние и задние бугорки. Наиболее выражен передний бугорок VI шейного позвонка, получивший название сонного (к нему в случае необходимости прижимают общую сонную артерию). В поперечных отростках шейных позвонков имеются отверстия (отверстие поперечного отростка), через которые проходят позвоночная артерия и вены. Остистые отростки II - VI шейных позвонков на конце раздвоены. Остистый отросток VII шейного позвонка не имеет раздвоения и несколько длиннее остальных, хорошо прощупывается при пальпации. I шейный позвонок - атлант - не имеет тела. Он состоит из двух дуг (передней и задней) и латеральных (боковых) масс, на которых находятся суставные ямки: верхние для сочленения с затылочной костью, нижние - для сочленения со II шейным позвонком. II шейный позвонок - осевой - имеет на верхней поверхности тела отросток - зуб, который представляет собой тело атланта, присоединившееся в процессе развития к телу II шейного позвонка. Вокруг зуба происходит вращение головы (вместе с атлантом). Грудных позвонков 12. Их тела характерной треугольной формы, а позвоночные отверстия круглые. Остистые отростки направлены косо вниз и черепицеобразно накладываются друг на друга. На теле позвонка справа и слева имеются верхняя и нижняя реберные ямки (для присоединения головки ребра), а на каждом поперечном отростке - реберная ямка поперечного отростка (для сочленения с бугорком ребра). Поясничных позвонков 5. Они наиболее массивные. Тело их бобовидной формы. Суставные отростки располагаются почти сагиттально. Остистый отросток имеет вид четырехугольной пластинки, располагается в сагиттальной плоскости. Крестец (крестцовая кость) (os sacrum) состоит из пяти сросшихся позвонков (рис. 3). Он имеет треугольную форму, основанием направлен вверх, верхушкой - вниз. Внутренняя - тазовая - поверхность крестца слегка вогнута. На ней видны четыре поперечные линии (следы соединения тел позвонков) и четыре парных тазовых крестцовых отверстия. Дорсальная поверхность выпуклая, несет на себе следы слияния отростков позвонков в виде пяти гребней, имеет четыре пары дорсальных крестцовых отверстий. Латеральные (боковые) части крестца соединяются с тазовой костью, их суставные поверхности называются ушковидными (имеют форму, подобную ушной раковине). Выступающая кпереди часть основания крестца, у места соединения его с телом V поясничного позвонка, называется мысом.  Рис. 3. Крестец и копчик. А - вид сзади; Б - вид спереди; 1 - тазовые (передние) крестцовые отверстия; 2 - передняя (тазсвая) поверхность; 3 - ушковидная поверхность; 4 - боковая часть; 5, б, 7 - гребни на дорсальной (задней) поверхности крестца; 8 - дорсальные (задние) крестцовые отверстия; 9 - нижнее отверстие крестцового канала; 10 - копчик; 11 - верхушка крестца Копчик состоит из 4 - 5 сросшихся недоразвитых позвонков. Соединения позвоночного столба В позвоночном столбе имеются все виды соединения (рис. 4): синдесмозы (связки), синхондрозы, синостозы и суставы. Тела позвонков соединяются между собой при помощи хрящей - межпозвоночных дисков. Каждый диск состоит из фиброзного кольца и находящегося в середине студенистого ядра (остаток спинной хорды), Толщина межпозвоночных дисков наиболее выражена в самом подвижном отделе позвоночного столба - поясничном. Вдоль всего позвоночного столба, соединяя тела позвонков, проходит передняя продольная связка. Она начинается от затылочной кости, идет по передней поверхности тел позвонков и заканчивается на крестце. Задняя продольная связка начинается от II шейного позвонка, проходит по задней поверхности тел позвонков внутри позвоночного канала и заканчивается на крестце.  Рис. 4. Соединения позвонков между собой и с ребрами. 1 - межпозвоночный диск; 2 - желтая связка; 3 - межостистая связка; 4 - межпозвоночное отверстие; 5 - сустав головки ребра; 6 - межпоперечная связка; 7 - задняя продольная связка; 8 - передняя продольная связка; 9 - остистый отросток; 10 - надостистая связка Остистые отростки позвонков соединяются межостистыми и над- остистой связками. Особенно хорошо выражена надостистая связка шейного отдела, названная выйной связкой. Поперечные отростки соединены межпоперечными связками. Между дугами позвонков располагаются желтые связки, в составе которых большое количество эластических волокон. Суставные отростки позвонков образуют плоские суставы. Движения между двумя соседними позвонками незначительны, однако движения позвоночного столба в целом имеют большую амплитуду и происходят вокруг трех осей: сгибание и разгибание - вокруг фронтальной, наклоны вправо и влево - вокруг сагиттальной, вращение (скручивание) вокруг вертикальной оси. Наибольшей подвижностью обладают шейный и поясничный отделы. Между I шейным позвонком и черепом имеется парный атлантозатылочный сустав (правый и левый). Он образован мыщелками затылочной кости и верхними суставными ямками атланта. Дуги атланта соединяются с затылочной костью посредством передней и задней атлантозатылочных мембран. В атлантозатылочном суставе возможны небольшие по амплитуде движения вокруг фронтальной и сагиттальной осей. Между атлантом и II шейным позвонком имеются атлантоосевые суставы: сустав между передней дугой атланта и зубом осевого позвонка (цилиндрический по форме) и парный сустав между нижними суставными ямками атланта и верхними суставными поверхностями на II шейном позвонке (плоский по форме). Эти суставы укреплены связками (крестообразная и др.). В этих суставах возможно вращение атланта вместе с черепом вокруг зуба осевого позвонка (поворот головы направо и налево). Позвоночный столб в целом. Позвоночный столб представляет опору туловища и является осью всего тела. Он соединяется с ребрами, тазовыми костями и черепом. Имеет S-образную форму, его изгибы амортизируют толчки, возникающие при ходьбе, беге и прыжках. Изгибы выпуклостью вперед - лордозы - имеются в шейном и поясничном отделах, изгибы выпуклостью назад - кифозы - в грудном и крестцовом отделах. У новорожденного позвоночный столб имеет преимущественно хрящевое строение, изгибы его едва намечены. Развитие их происходит после рождения. Формирование шейного лордоза связано со способностью ребенка держать головку, грудного кифоза - с сидением, а поясничного лордоза и крестцового кифоза - со стоянием и ходьбой. Изгиб позвоночного столба в сторону - сколиоз - в норме выражен незначительно и связан с большим развитием мышц на одной стороне тела (у правшей справа). Грудина Грудина (sternum) - губчатая кость, состоит из трех частей: рукоятки, тела и мечевидного отростка. У новорожденного все три части грудины построены из хряща, в котором находятся ядра окостенения. У взрослого лишь рукоятка и тело грудины соединены между собой при помощи хряща. Окостенение хряща завершается в возрасте 30 - 40 лет, и с этого времени грудина представляет собой монолитную кость. По краям рукоятки грудины имеются вырезки для соединения с ключицей и I ребром, на границе рукоятки и тела грудины справа и слева - вырезка для соединения со II ребром. По краям тела грудины располагаются вырезки для соединения с остальными истинными ребрами. Ребра Ребер 12 пар. Это губчатые длинные изогнутые кости (рис. 5). Каждое ребро (costa) состоит из костной части и реберного хряща. На заднем конце костной части ребра имеются головка, бугорок и шейка. Кпереди от шейки расположено тело ребра, на котором различают наружную и внутреннюю поверхности, верхний и нижний края. На внутренней поверхности вдоль нижнего края проходит борозда ребра - след залегания сосудов и нерва. Передний конец костной части переходит в реберный хрящ. На I ребре в отличие от других ребер различают верхнюю и нижнюю поверхности, на верхней поверхности имеются бугорок (место прикрепления лестничной мышцы) и две борозды: в одной залегает подключичная вена, а в другой - одноименная артерия. XI и XII ребра - самые короткие, они не имеют бугорка и шейки.  Рис. 5. Ребро (VIII, правое). 1 - тело ребра; 2 - головка ребра; 3 - шейка ребра; 4 - гребень головки ребра; 5 - суставные поверхности головки ребра; 6 - борозда ребра Ребра разделяются на три группы: верхние семь пар называются истинными, следующие три пары - ложными, а последние две пары - колеблющимися. Такое разделение обусловлено разным положением реберных хрящей по отношению к грудине. Соединение ребер с позвонками и грудиной. Задние концы ребер соединяются с телами и поперечными отростками грудных позвонков посредством двух суставов: сустава головки ребра (с телом позвонка) и реберно-поперечного сустава (сустав бугорка ребра с поперечным отростком позвонка). Оба сустава образуют один комбинированный сустав. В результате вращения головки ребра в этом комбинированном суставе происходит поднимание и опускание передних концов ребер вместе с грудиной. У XI и XII ребер имеются только суставы головки ребра, а реберно-поперечные суставы отсутствуют. Хрящи истинных ребер соединяются с грудиной: I ребро с помощью синхондроза, а II - VII ребра - посредством грудино-реберных суставов. Хрящи ложных ребер непосредственно с грудиной не соединяются, а хрящ каждого из них срастается с хрящом вышележащего ребра. В результате образуется реберная дуга. XI и XII ребра (колеблющиеся) своими хрящами к грудине и другим ребрам не присоединяются, а заканчиваются в мягких тканях. Грудная клетка в целом Грудная клетка (compages thoracis) образована 12 парами ребер, грудиной и грудным отделом позвоночного столба (рис. 6). Она является вместилищем сердца, легких и некоторых других внутренних органов. Благодаря движениям грудной клетки осуществляются вдох и выдох.  Рис. 6. Скелет грудной клетки. 1 - I грудной позвонок; 2 - ключица; 3 - акромион; 4 - клювовидный отросток лопатки; 5 - суставная впадина лопатки; 6 - ребро (IV); 7 - XII грудной позвонок; 8 - XII ребро; 9 - I ребро; 10 - рукоятка грудины; 11 - тело грудины; 12 - мечевидный отросток В грудной клетке имеется верхнее и нижнее отверстия - верхняя и нижняя апертуры. Верхняя апертура ограничена I грудным позвонком, I парой ребер и рукояткой грудины; через него проходят органы (пищевод, трахея), сосуды и нервы. Нижняя апертура ограничена XII грудным позвонком, XII парой ребер, реберными дугами и мечевидным отростком грудины; это отверстие закрыто диафрагмой. Форма грудной клетки варьирует в зависимости от возраста и пола. У новорожденного переднезадний размер грудной клетки несколько больше поперечного, и на горизонтальном распиле она имеет форму, приближающуюся к кругу. У взрослого человека больше поперечный размер, и на горизонтальном распиле грудная клетка имеет форму овала. Внешняя форма грудной клетки новорожденного напоминает пирамиду. Подгрудинный угол, образованный правой и левой реберными дугами, тупой, в то время как у взрослого этот угол приближается к прямому. Вопрос 4 Анатомия человека — (греч. «рассечение») наука о внутреннем строении человека и отдельных органов. Нормальная анатомия — анатомия здорового тела человека. Сравнительная анатомия — раздел анатомии, изучающий общие закономерности строения органов при помощи их сравнения у разных таксонов животных. Топографическая анатомия — прикладной раздел анатомии, изучающий расположение органов в пространстве. Используется в хирургической практике. Основана Н. И. Пироговым. Функциональная анатомия — раздел анатомии, рассматривающий связь строения организма с его функциями. Пластическая анатомия — раздел анатомии, изучающий внешнюю форму тела человека и его пропорции. Основателем данной науки считается Леонардо да Винчи. Патологическая анатомия — научно-прикладная дисциплина, изучающая патологические болезненные процессы в организме. Макроскопическая анатомия — (греч. «макро» — большой) изучает строение тела, отдельных органов и их частей на уровнях, доступных невооруженному глазу, или при помощи приборов, дающих небольшое увеличение (лупа). Микроскопическая анатомия (греч. «микро» — малый) изучает строение органов при помощи микроскопа. С появлением микроскопов из анатомии выделилась: гистология — наука о животных тканях; цитология — наука о клетках. Методы изученияя анатомии:наблюдение; осмотр тела (соматоскопия); препарирование (вскрытие) — метод основан на рассечении мертвых тканей; метод Н. И. Пирогова — метод распила замороженного тела (ледяная анатомия); метод инъекции — введение окрашивающих веществ; метод коррозии — метод исследования полых органов путем введения застывающего вещества и последующим растворением тканей в кислотах или щелочах с целью получения слепка внутреннего строения органа; макро-микроскопический метод — метод тонкого препарирования и исследования тканей с помощью лупы (разработал метод В. П. Воробьев); микроскопические методы — исследования с помощью микроскопа; эндоскопический метод — способ осмотра полых внутренних органов при помощи эндоскопа; рентгенография (рентген) — метод изучения внутренних органов с помощью рентгеновских лучей; ультразвуковое исследование (УЗИ) — исследование организма человека с помощью ультразвуковых волн; компьютерная томография — метод получения послойного изображения объекта с помощью рентгеновских лучей с последующей компьютерной обработкой снимков; магнитно-резонансная томография (МРТ) — метод получения послойного изображения объекта без использования рентгеновских лучей. Список использованных источников 1. Physiology of the Gastrointestinal Tract (комплект из 2 книг). - Москва: СИНТЕГ, 2016. - 403 c. 2. Terminologia Anatomica / Международная анатомическая терминология / International Anatomical Terminology. - М.: Медицина, 2020. - 424 c. 3. Авакян, О. М. Фармакологическая регуляция функции адренорецепторов / О.М. Авакян. - М.: Медицина, 2015. - 256 c. 4. Актуальные вопросы современной физиологии. - М.: Наука, 2017. - 240 c. 5. Анатомия человека. - М.: Медицина, 2020. - 584 c. 6. Анатомия человека. Болезни и нарушения. - М.: АСТ, Астрель, Харвест, 2016. - 418 c. 7. Анатомия человека. Все системы и органы: моногр. . - Москва: СИНТЕГ, 2016. - 672 c. 8. Анатомия. Иллюстрированный справочник. Дыxательная система человека. - М.: АСТ, Астрель, 2016. - 112 c. 9. Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. - М.: Меридиане, 2020. - 364 c. 10. Атлас анатомии человека. - М.: Белый город, 2019. - 104 c. |