Вкусовой анализатор (5 страниц из 17). Вкусовой анализатор человека
 Скачать 26.24 Kb.
|
|
ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР) ЧЕЛОВЕКА Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ. Периферический отдел вкусового анализатора. Основу языка составляют пучки поперечнополосатых мышечных волокон. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского (местами ороговевающего) эпителия. Периферический отдел вкусового анализатора у человека и млекопитающих представлен многочисленными (по различным данным, от 2 тысяч до 10 тысяч) вкусовыми почками, или луковицами, ‒ специализированными хемо-рецепторными структурами, которые сгруппированы в отдельные вкусовые сосочки, расположенные главным образом на языке (на кончике, краях и задней его части), а также в виде отдельных образований на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Органом вкуса является область слизистой оболочки ротовой полости, содержащая вкусовые сосочки. Одновременно слизистая оболочка языка, как основной орган вкуса, содержит также рецепторы, воспринимающие температуру, боль, прикосновение, давление, что имеет определенное отношение к восприятию вкусовых качеств пищи. Выделяют три типа вкусовых сосочков языка: грибовидные, листовидные и желобоватые. Грибовидные сосочки выступают над поверхностью языка и по форме напоминают гриб. Они в большом количестве встречаются на передней трети языка ‒ на спинке языка и по его краям. Вкусовые почки преимущественно находятся на вершине грибовидного сосочка. Листовидные сосочки состоят из нескольких вертикальных складок, расположенных параллельно, в виде листочков; их боковая поверхность содержит вкусовые почки. Сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором на боковой поверхности сосочков присутствуют вкусовые почки. В углубления между сосочками открываются выводные протоки слюнных желёз. Желобоватые (желобовидные, нитевидные) сосочки в количестве 6 ‒ 12, этот вид сосочков локализуются, в основном, на поверхности задней трети языка, т.е. ближе к корню языка, на его спинке. Желобовидные сосочки выступают на поверхности эпителия слизистой оболочки языка в виде тонких остроконечных возвышений, состоящих из ороговевающих кератиноцитов. В основе сосочка лежит соединительнотканный вырост собственного слоя слизистой оболочки. Соединительная ткань имеет множество коротких выростов в верхней части сосочка ‒ вторичные соединительнотканные сосочки. В эпителии на боковой поверхности сосочка и окружающего его валика присутствуют многочисленные вкусовые почки. Периферическая часть вкусового анализатора ‒ вкусовые почки. Они обнаружены в эпителии рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локализация ‒ хемочувствительные сосочки языка: грибовидные, желобоватые и листовидные. Вкусовые почки ‒ округлые светлые структуры, образованные вытянутыми клетками. В апикальной части вкусовой луковицы на поверхности эпителиального пласта видна вкусовая пора. Вкусовые клетки образуют синапсы с чувствительными нервными волокнами, входящими во вкусовую почку из соединительной ткани сосочка. Вкусовые почки, или луковицы ‒ это эпителиальные образования округлой, эллипсоидной или колбовидной формы (у человека длина и ширина вкусовой почки около 70 мкм). Каждая вкусовая почка состоит из одного-двух десятков плотно прилегающих друг к другу клеток, среди которых имеются вкусовые рецепторные (вторично чувствующие) клетки (до 2 ‒ 6 в почке), а также еще три типа клеток ‒ опорные (цилиндрической формы), базальные и перигеммальные. Вкусовые рецепторные клетки ‒ наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч. старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии (базальные клетки являются резервом вкусовых рецепторных клеток). На боковых поверхностях вкусовые рецепторные клетки имеют многочисленные синаптические контакты с окончаниями афферентных и эфферентных нервных волокон. К вкусовым рецепторным клеткам подходят нервные волокна. С одной рецепторной клеткой могут вступать в синаптическую связь до 30 волокон. Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную её часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 25О±5О часов. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Механизм вкусовой рецепции. Как известно, все пищевые вещества в зависимости от вида вкусового ощущения, вызываемого у человека, делятся на четыре основные группы ‒ сладкие, соленые, кислые и горькие. Это объясняется наличием соответственно четырех видов вкусовых рецепторных клеток. Микроэлектродной техникой показано, что одни вкусовые почки реагируют только на горькие вещества, другие ‒ на соленые, третьи ‒ на кислые, четвертые ‒ на сладкие. Рецепторы, чувствительные к разным веществам, неравномерно распределены на поверхности языка. Сладкочувствительные рецепторы расположены на кончике языка, который особенно чувствителен к сладким веществам, где в основном представлены грибовидные сосочки. Рецепторы, воспринимающие соленый вкус (это, как правило, некоторые соли, в том числе хлористый натрий), разбросаны по всей поверхности языка, т.е. они не имеют «своей» области. Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение кислого (главным образом, за счет воздействия свободных водородных ионов), в основном находятся в средней части краев языка (листовидные сосочки). Рецепторы, возбуждение которых дает ощущение горького (при воздействии, например, хинина), находятся, в основном, близ корня языка (желобоватые сосочки). В последние годы выделяют также вкусовые рецепторы, возбуждение которых дает вкус обыкновенной питьевой воды, а также металлический вкус и щелочной, или мыльный вкус. Таким образом, вероятнее всего существование 6 ‒ 7 типов вкусовых рецепторных клеток, возбуждение которых позволяет получить основные вкусовые ощущения. Наиболее вероятно, что в основе вкусовой рецепции лежит процесс взаимодействия молекул вкусового вещества с белками-рецепторами, которые представляют собой стереоспецифические участки поверхностной мембраны микроворсинок вкусовых рецепторных клеток. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны. Можно лишь предположить, что (как и при обонятельной рецепции) активация белка-рецептора должна приводить (за счет каскада промежуточных реакций) к деполяризации рецепторной клетки. Это приведет к выделению медиатора, возбуждающего дендриты вкусовых афферентных нейронов, тела которых расположенных в соответствующих ганглиях головы. Проводниковый и корковый отделы вкусового анализатора. Нервные окончания, образующие синаптические контакты с рецепторными клетками вкусовых почек, являются периферическими отростками афферентных нейронов. Центральные отростки этих нейронов идут в составе четырех пар черепно-мозговых нервов: тройничного (язычный нерв), лицевого (барабанная струна), языкоглоточного и блуждающего. Информация от передних 2/3 языка (от грибовидных и листовидных сосочков) передается по нервным волокнам язычного нерва (ответвление тройничного нерва), а затем по волокнам барабанной струны (ветвь лицевого нерва. Язычный нерв проводит импульсы не только от вкусовых рецепторов, но и от тактильных, болевых и температурных рецепторов, расположенных в передней части языка; в то время как ветвь лицевого нерва ‒ барабанная струна ‒ состоит преимущественно из волокон, несущих возбуждение от вкусовых клеток. Информация от задней трети языка (от желобовидных сосочков), а также от вкусовых почек мягкого неба и небных дужек идет по волокнам языкоглоточного нерва, а от надгортанника ‒ по волокнам блуждающего нерва. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Аксоны первых афферентных нейронов контактируют с нейронами II порядка, в роли которых выступают нейроны чувствительного ядра одиночного пути (одиночного тракта) ствола мозга, представляющего собой тонкую пластинку клеток в продолговатом мозге. Скопление этих нейронов называют начальным, или первичным, центром вкуса. Аксоны этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер таламуса, в том числе дугообразного ядра (нейроны III порядка). От этого комплекса волокна идут в корковый центр вкуса, который расположен в соматосенсорной коре в нижней области постцентральной извилины (около сильвиевой борозды, поле 43). Этот поток импульсов определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Часть волокон от вентромедиального комплекса идет в гипоталамус, миндалину, островок, парагиппокампальную извилину, крючок и гиппокамп (аммонов рог), благодаря чему лимбическая система получает информацию о вкусе. |