онтогенез. Вопрос 1 Онтогенез
 Скачать 232 Kb.
|
|
Вопрос 1: Онтогенез — индивидуальное развитие от образования зиготы до смерти организма. Периодизация онтогенеза 1) предзиготный (предэмбриопальный, пни прогенез) период 2) эмбриональный (пренатальный) период 3) пост эмбриональный (постнатальный) период Предзиготный период, или прогенез – это период образования и созревания тех половых клеток родителей, которые сформируют зигот у. Качество гамет, наличие в них мутантных генов оказывает существенное влияние на здоровье будущих потомков. Эмбриональный, или пренетальный период начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением нового организма или выходом его из яйцевых оболочек Постэмбриональный, или постнатальный, период - от рождения организма или выхода из яйцевых оболочек и до смерти. Вопрос 2: ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЕГО ФАЗЫ 1) активация яйцеклетки 2) проникновение сперматозоида в яйцеклетку 3) слияние ядер. Эмбриогенез человека включает: • герминативный, или начальный период - 1-я неделя после оплодотворения, идет дробление зиготы; • зачатковый, или эмбриональный период – 2-3 недели после оплодотворения, образуются бластула и гаструла, идет закладка зародышевых листков и осевых органов • предплодный период - 4-8-я недели, формирование зачатков всех систем и органов и плаценты; • плодный период - с 9-й недели эмбрион называется плодом: происходит рост плода и формирование у него органов и систем органов. Зигота - одноклеточная стадия развития многоклеточного организма, которая образовалась при слиянии мужской и женской гаметы. Тип дробления зиготы определяется типом яйца (яйцеклетки), который зависит от количества питательных веществ (желтка) и их распределения. Яйца изолециталъные: желтка мало, он распределен в клетке равномерно. Дробление таких яиц полное равномерное синхронное (человек). Яйца умеренно телолецитальные: умеренное содержание желтка на полюсе, который называется вегетативным. Полюс, где расположена цитоплазма с ядром, называется анимальным. Дробление полное неравномерное (земноводные). Яйца резкотелолецитальны: большое количество желтка расположено на вегетативном полюсе. Дробится зародышевый диск — небольшой участок цитоплазмы с ядром. Дробление называется дискоидальным (птицы). Яйца центролециталъные: центр клетки занимает желток, цитоплазма образует периферический слой, в котором происходит дробление. Оно называется поверхностным (насекомые). Клетки, которые образуются при дроблении зиготы, называются бластомерами. У некоторых животных в процессе дробления зародыш напоминает ягоду малины или шелковицы. Он получил название морулы. Бластомеры морулы располагаются по периферии в один слон и образуют бластулу - однослойный зародыш. Слой клеток называется бластодермой. Клетки бластодермы называются эмбриональными клетками. Полость бластулы получила название первичной полости, или бластоцеля. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных. За стадией бластулы следует гаструляция - образование гаструлы — двухслойного зародыша. Слои клеток гаструлы получили название зародышевых листков. Выделяют 4 типа гаструляции. 1)Инвагинация - впячивание. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь, располагаясь под анимальным полюсом. Образуется двухслойный зародыш. Наружный листок получает название эктодермы, внутренний - энтодермы. Полость гаструлы называется гастроцелем, или первичной кишкой. Вход в кишку – первичный рот или бластопор. Его края образуют верхнюю и нижнюю губы бластопора. У вторичноротых (иглокожие и хордовые) он становится отверстием, а рот образуется на противоположном конце зародыша. 2)Иммиграция - «выселение» части клеток в полость зародыша и образование из них второго слоя – энтодермы. Такой способ характерен для кишечнополостных. 3)Эпиболия - обрастание (при телолецитальном типе яиц). Клетки анимального полюса делятся быстрее, чем клетки вегетативного полюса, которые становятся энтодермой. 4)Деляминация - расщепление. Все клетки одного слоя зародыша делятся параллельно его поверхности и образуются два слоя - эктодерма и энтодерма. У человека гаструляция идет по смешанному типу - одновременно сочетаются несколько ее типов. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. Они относятся к двухслойным животным. Все остальные животные, занимающие более высокие ступени эволюции, являются трехслойными. Закладка третьего (среднего) зародышевого листка -мезодермы - происходит двумя способами — телобластическим и энтероцельным. Телобластичестш способ многих беспозвоночных. Около бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласте. Они начинают делится, мелкие клетки располагаются между эктодермой и энтодермой и образуют мезодерму. Для хордовых характерен энтероцелъный способ закладки мезодермы. С двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Они отделяются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и дают начало мезодерме. После образования зародышевых листков происходит закладка осевых органов, гистогенез - процесс образования тканей и органогенез - процесс образования органов. Производные зародышевых листков Эктодерма дает начало наружным покровам, центральной нервной системе, начальному и конечному отделам пищеварительной трубки. Из энтодермы образуются хорда, средний отдел пищеварительной трубки и дыхательная система, Из мезодермы образуются костно-мышечная система, сердечнососудистая, мочеполовая Вопрос 3: Функциональная система мать — плод От плода в различные периоды внутриутробного развития исходят многочисленные сигналы, посылаемые через различные системы его организма, которые воспринимаются соответствующими системами матери и под влиянием которых изменяется деятельность многих органов и функциональных систем материнского организма. вся деятельность организма женщины во время беременности должна быть направлена на максимальное обеспечение нормального развития плода и поддержание необходимых условий, обеспечивающих развитие плода по заданному генетическому плану. Ведущее значение в осуществлении восприятий импульсов, поступающих в материнский организм от плода, принадлежит нервной системе; При беременности нервные окончания матки (рецепторы) первыми начинают реагировать на многочисленные раздражения; поступающие от растущего плодного яйца. Наибольшие изменения во время беременности претерпевает центральная нервная система (ЦНС). Начиная со второй половины беременности происходит прогрессирующее усиление тормозного процесса в Коре головного мозга, которое достигает своего максимума к моменту родов При появлении различных стрессовых ситуаций (страх, волнения, сильные переживания и пр.) в ЦНС беременной могут возникать другие очаги стойких возбуждений, что ослабляет действие доминанты беременности. А это в свою очередь нередко приводит к патологическому течению беременности и нарушениям развития плода. Именно поэтому всем беременным женщинам необходимо по возможности создавать оптимальные условия психического покоя как на работе, так и в домашних условиях. Наряду с изменениями в ЦНС большие изменения во время беременности происходят в эндокринном аппарате женщины. В течение первых 4 мес беременности в яичнике функционирует желтое тело, которое вырабатывает большое количество прогестерона, а также эстрогенов. Прогестерон способствует накоплению в децидуальной оболочке необходимых питательных веществ, ферментов и других важных веществ, необходимых для правильного развития эмбриона и плода. Кроме того, прогестерон расслабляет матку и тем самым предотвращает нежелательное воздействие на нее сокращающих веществ. После 4 мес в связи с обратным развитием желтого тела задача продукции прогестерона переходит к плаценте. Большое значение в осуществление физиологических взаимоотношение системы мать — плод имеют изменения обмена веществ, наблюдаемые при беременности. Не существует ни одного вида обмена веществ, который бы в той или иной мере не изменялся во время беременности. Изменения белкового обмена характеризуются накоплением в организме беременной белковых веществ, которые являются пластическим материалом для построения тканей и органов плода. Накопление белковых веществ в материнском организме необходимо в основном для роста и развития матки и молочных желез — органов, которые во время беременности достигают наибольшего развития. Значительным изменениям подвергается и обмен жиров. Отмечается повышенное отложение жира на бедрах, животе, в области молочных желез. В крови беременных отмечается увеличение концентрации нейтрального жира и холестерина. В крови плода липидов содержится в 1½—3 раза меньше, чем в крови матери. Накопление жиров в организме матери и плода необходимо для создания запасов энергии. Расход энергии особенно велик в родах. Существенные изменения происходят и в обмене углеводов. Углеводы (в основном в виде гликогена) в повышенных количествах откладываются в печени матери и плода, в плаценте, в матке. Из организма матери углеводы (в основном в виде глюкозы) переходят к плоду. Глюкоза необходима плоду прежде всего для поддержания процессов так называемого анаэробного гликолиза — специфического процесса существования плода. Существенные изменения происходят в водном и минеральном обмене во время беременности. Беременность сопровождается выраженной задержкой жидкости в организме женщины. Повышенное количество жидкости жизненно необходимо плоду. Водная среда играет важнейшую роль в трансплацентарном переходе всех питательных веществ от матери к плоду и в выведении из организма плода продуктов обмена веществ. Вода необходима для образования амниотической жидкости. Большое количество воды содержится в организме плода и в плаценте. Значительные изменения претерпевает электролитный обмен при беременности. В процессе развития плода возрастают его потребности в солях кальция, калия, фосфора, магния и железа. Соли кальция и фосфора необходимы плоду для построения скелета и других тканей. При дефиците этих солей в материнском организме у беременной начинают расходоваться депо этих соединении, что проявляется разрушением скелета и зубов. Соли фосфора, крометого, необходимы для построения нервной системы плода. Во время беременности расходуется значительное количество железа, что связано с процессами синтеза гемоглобина у плода. Уменьшение содержания солей железа в материнском организме сопровождается развитием во время беременности железодефицитной анемии. Большое значение для установления правильных взаимоотношений системы мать — плод имеет обмен витаминов. Витамины необходимы для физиологического течения беременности, правильного роста и развития плода, подготовки к родам и для дальнейшего развития новорожденного. Во время беременности средняя суточная потребность почти во всех витаминах возрастает в 2 раза и более. Поэтому для поддержания витаминного баланса на должном уровне во время беременности необходимо обеспечить повышенное поступление витаминов с пищей, а также в виде лечебных препаратов. При беременности повышается нагрузка на все органы и системы материнского организма. Происходят выраженные сдвиги со стороны дыхательной, сердечнососудистой, пищеварительной и выделительной системы материнского организма. Эти изменения имеют физиологический характер и направлены на удовлетворение растущих потребностей плода. Начиная с первого триместра беременности наблюдается увеличение минутного объема дыхания. А это в свою очередь обусловливает лучшее снабжение плода кислородом. Существенным физиологическим изменениям подвергается и функция сердечнососудистой системы во время беременности. Начиная с первого триместра происходит заметное увеличение объема циркулирующей крови Эти изменения сердечной деятельности беременной обеспечивают правильное функционирование маточно-плацентарного кровообращения и потребности растущего плода в кислороде и необходимых питательных веществах. Во время беременности наблюдаются многообразные изменения со стороны пищеварительной системы, обеспечивающей непрерывное поступление в организм плода необходимых ему веществ. Это касается прежде всего печени. Нормально развивающаяся беременность предъявляет повышенные требования к этому органу, поскольку растущий плод нуждается во все возрастающем количестве питательных веществ. В то же время от плода к матери поступают продукты его обмена, которые выводятся затем через материнский организм Определенное напряжение во время беременности испытывает выделительная система матери. Снижается тонус мочевыводящих путей, возрастает емкость мочевого пузыря, что связано с воздействием прогестерона желтого тела, а затем и плаценты. Изменяется и функциональная активность почек, отмечается возрастание клубочковой фильтрации на 40—50% по сравнению с таковой у небеременных женщин. Усиленная функция почек способствует повышенному выделению с мочой продуктов обмена не только матери, но и плода. Особого внимания во время беременности заслуживает иммунная система, поскольку возникшие изменения способствуют удержанию в матке гомотрансплантата (плод). Современными исследованиями установлено, что антигенная активность плода возникает постепенно. Установлено, что все иммунные системы материнского организма находятся в состоянии некоторого торможения. Иммунологические взаимоотношения между организмами плода и матери достигают такой выраженности, что зрелый и доношенный плод начинает изгоняться из матки в результате развития маточных сокращений. До настоящего времени мы в основном рассматривали изменения, которые возникают в организме матери при беременности и которые в той или иной степени оказывают свое воздействие на плод Вопрос 4: МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА НАК КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ: РАЗМНОЖЕНИЕ,РОСТ,ДИФФЕРЕНЦИРОВКА,МОРФОГЕНЕЗ Процесс, в результате которого относительно однородный материал зародыша в ходе эмбриогенеза преобразуется в устойчивые элементы, разнородные по морфологии, биохимическим показателям называется дифференциацией. Этот процесс распространяется на все главные структурные уровни организма. Разнообразие клеток соответствует явлению цитологической дифференцировки. В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок детерменирован. Для обозначения предопределенности, необратимости дифференцировки используют термин детерминация. Степень предопределенности путей дальнейшего развития конкретной части зародыша в ходе эмбриогенеза меняется. Так, опыты по разделению ,сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным типом дробления бластомеры нескольких поколений если их изолировать и поместить в подходящие условия проявляют равнонаследственность. На стадии бластулы клетки не проявляют свойство тотипотентности, но способны к переопределению пути дальнейшего развития. На любой стадии эмбриогенеза зародыш представляет собой целостность. Диф и дет осущ на фоне интеграции. Размножение, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. В основе всех форм Р. у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки. Предлагались различные классификации форм Р. Основных способов Р. три: бесполое, вегетативное и половое. При бесполом Р. организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. Рост, увеличение массы индивидуума (особи), происходящее за счёт увеличения числа клеток, массы клеток и неклеточных образований. Р. живой системы происходит в результате преобладания анаболизма над катаболизмом. Дифференцировка. Детерминированные клетки постепенно вступают на путь развития (неспециализированные эмбриональные клетки превращаются в дифференцированные клетки организма). Дифференцированные клетки в отличие от детерминированных обладают специальными морфологическими и функциональными организациями. В них происходят строго определенные биохимические реакции и синтез специальных белков. Клети печени – альбумин. Клетки эпидермиса кожи – кератин. Мышцы – актин, миозин, миелин, миоглобин. Молочные железы – казеин, лактоглобулин. Щитовидная железа – тироглобулин. Слизистая оболочка желудка – пепсин. Поджелудочная железа – трипсин, химотрипсин, амилаза, инсулин. Как правило, дифференциация происходит в эмбриональном периоде и приводит к необратимым изменениям полипотентных клеток эмбриона. Синтез специальных белков начинается на очень ранних стадиях развития. Касательно стадии дробления: бластомеры отличаются друг от друга цитоплазмой. В цитоплазме различных бластомеров имеются разные вещества. Ядра всех бластомеров несут одну и ту же генетическую информацию, т.к. имеют одинаковое количество ДНК и идентичный порядок расположения пар нуклеотидов. Вопрос о специализации до сих пор не нашел ответа. Дифференцировка, дифференциация онтогенетическая (биологическая), возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации. Д. происходит в основном в процессе зародышевого развития, когда из одинаковых неспециализированных эмбриональных клеток образуются органы и ткани с различными по форме и функции клетками. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки, затем на зачатки основных систем и органов, далее — на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Д. происходит также в некоторых органах взрослого организма (например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови). Морфогенез – образование формы, принятие новой формы. Образование формы чаще всего происходит в результате дифференциального роста. В основе морфогенеза лежит организованное движение клеток и групп клеток. В результате перемещения клетки попадают в новую среду. Процесс происходит во времени и пространстве. Дифференцированные клетки не могут существовать самостоятельно, кооперируются с другими клетками, образуя ткани и органы. В образовании органов важно поведение клеток, которое зависит от клеточных мембран. Клеточная мембрана играет роль в осуществлении -клеточных контактов -адгезии -агрегации. Межклеточный контакт – подвижные клетки приходят в контакт и расходятся, не теряя подвижности. Адгезия – пришедшие в контакт клетки длительное время прижаты друг к другу. Агрегация – между адгезированными клетками возникают специальные соединительнотканные или сосудистые структуры, т.е. происходит формирование простых клеточных агрегатов тканей или органов. Для формирования органа необходимо присутствие в определенном количестве всех клеток, обладающих общим органным свойством. Эксперимент с дезагрегированными клетками амфибий. Взяты 3 ткани – эпидермис нервной пластинки, участок нервных валиков, клетки эктодермы кишечника. Клетки дезагрегированы случайным образом и смешаны. Клетки начинают постепенно рассортировываться. Причем процесс сортировки продолжается до тех пор, пока не образуются 3 ткани: сверху слой эпидермальной ткани, затем нервная трубка и внизу - скопление эндодермальных клеток. Это явление получило название сегрегации клеток – избирательной сортировки. Смешивали клетки глазных зачатков и хряща. Раковые клетки не способны к сегрегации и неотделимы от нормальных. Остальные клетки подвержены сегрегации. Вопрос 5: Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых. Различают гетерономную и гомономную виды индукции. К гетерономной относят случаи, подобные описанному, при которых один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция заключается в том, что индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща. Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет. Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов. Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата. Г. Шпеман назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором. Первичным потому, что на более ранних стадиях развития подобных влияний обнаружить не удавалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезодермальному зачатку, который назвали первичным эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого,— эмбриональной индукцией. |