Вопросы 133-143. Вопрос 133. Теория Ч. Дарвина А. Уоллеса. Проблема органической целесообразности. Разбор основных возражений против теории Ч. Дарвина. Влияние дарвинизма на развитие биологии
 Скачать 120.01 Kb.
|
1 2 Вопрос 133. Теория Ч. Дарвина – А. Уоллеса. Проблема органической целесообразности. Разбор основных возражений против теории Ч. Дарвина. Влияние дарвинизма на развитие биологии. Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.  По Дарвину, приспособленная, или адаптированная организация составляет основу характеристики любого биологического вида. Приспособление (адаптация) есть такая особенность морфо-физиологической организации живой формы, ее индивидуального развития, ее реакций и поведения, которые обеспечивают существование в конкретных внешних условиях. В этом смысле организация любой формы целесообразна. В ходе онтогенеза, на всех его стадиях и фазах, организм достигает видимого соответствия условиям жизненной обстановки. Этой проблеме Дарвин уделял огромное внимание, так как путем причинного объяснения органической целесообразности достигается причинное объяснение эволюционного процесса. Факты, доказывающие, что адаптация есть реальное, действительно наблюдаемое явление органической природы. Ряд других фактов рассматривается дальше. До работ Дарвина эти факты толковались, как свидетельство «скрытого умысла, или цели, обнаруживающихся в процессе созидания организмов» (Тимирязев). Адаптированность организмов сводилась (в скрытой или явной форме) к действию нематериальных: факторов, или к проявлению мудрости творца. Дарвин существенно изменил эту точку зрения. В его теории вопрос ставится следующим образом. Приспособления возникают из случайных неопределенных изменений. Они исторически развиваются в рядах поколений путем постоянного устранения отбором всех менее приспособленных. Органические формы преобразуются шаг за шагом. В каждом поколении возникают различные изменения, разные, биологически неравные, формы. Одни из них выживают и дают последующие поколения, другие гибнут. Этот процесс продолжается и в последующих поколениях. Таким образом, достигнутое приспособление оказывается не результатом свойства или способности организмов изменяться в соответствии с условиями среды, а результатом выживания «избранных» форм. Критика этого воззрения имела два совершенно различных источника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии и натурфилософы критиковали значение естественной системы, понимаемой как филогения, не с точки зрения формы системы, а оставаясь на признании иерархической системы. Наиболее ярко эта критика выражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороны отождествления системы с филогенией: чисто логическое возражение: система не есть учение о становлении и совпадение системы с филогенией вовсе не обязательно; оценочное с точки зрения достижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическую дисциплину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознания деградируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать в систематике какой-то высокий научный смысл; наиболее существенное возражение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинули корреляцию в таком смысле (можно назвать его геометрическим в противоположность физиологическому и филогенетическому), при котором невозможно сводить субординацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий довод вырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был главным образом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собственно систематики. Основная заслуга Ч. Дарвина перед наукой состояла в том, что он впервые объяснил процессы развития органического мира действием естественных законов природы. Изучив огромный материал, он обнаружил закономерности, установил причины и следствия эволюционного процесса. Влияние теории Дарвина на развитие биологии огромно. Она послужила мощным толчком для формирования и развития новых направлений в науке, в основе которых учеными стал использоваться исторический метод изучения живой природы. На основе дарвинизма перестраивались все отрасли биологической науки. Палеонтология стала выяснять пути развития органического мира; систематика- родственные связи и происхождение систематических групп; эмбриология- устанавливать общее в стадиях индивидуального развития организмов в процессе эволюции ;физиология человека и животных- сравнивать их жизнедеятельность и выявлять родственные связи между ними. В начале 20 в. началось экспериментальное изучение естественного отбора, быстро развивались генетика, экология. Вопрос 134. История создания неодарвинизма. Синтетическая теория эволюции и её основные положения Неодарвинизм - эволюционная концепция, созданная А. Вейсманом на раннем этапе развития генетики (в конце 19 -- начале 20 веков). В основе неодарвинизма лежит его учение, часто называемое вейсманизмом. Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом: Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Наименьшей единицей эволюции является популяция. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»), Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели. Вопрос 135. Представления неодарвинизма об эволюционных факторах. Мутационный процесс, поток генов, изоляция, популяционные волны (С. С. Четвериков), дрейф генов Синтетическая теория эволюции признала факторы эволюции, отмеченные Дарвином, и добавила новые: мутационный процесс; популяционные волны периодические изменения количества организмов в популяции; изоляция обособленность группы организмов. Согласно синтетической теории эволюции, движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора. Синтетическая теория эволюции различает микроэволюцию и макроэволюцию. Микроэволюция - совокупность эволюционных изменений, которые происходят в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводят к образованию новых видов. Макроэволюция эволюционные изменения за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого родов, отрядов, классов. Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов. Поток генов — перенос генов между популяциями. Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей. Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется. Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изоляции, из одной исходной популяции или из групп могут сформироваться две или более генетически отличающиеся группы организмов, а в дальнейшем — новые подвиды и виды. Изоляция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генетическая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции. Различают следующие основные формы изоляции: географическую, экологическую и генетическую. Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физическими барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб. Экологическая изоляция достигается тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географической области, расселяются в различных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, размножаются при различной температуре воды: первая приступает к икрометанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается невозможность скрещивания между ними. Генетическая изоляция нередко обусловлена особенностями числа и формы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (например, у мулов). Причинами изолирующего механизма становятся полиплоидия и хромосомные перестройки. В результате физиологической несовместимости тканей матери и гибридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у млекопитающих. Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в целом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочивающей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поколений носит статистический характер, поэтому размах случайных колебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численности популяции. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида. Вопрос 136. Основные направления неоламаркизма и его общая оценка. Неоламаркизм в современной молекулярной генетике. Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или другим причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка — либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды. Неоламаркизм включает несколько направлений, или разновидностей: неоламаркизм (в полном смысле слова), связанный с попыткой возродить в модернизированном виде все основные стороны учения Ламарка; ортоламаркизм (от греч. orthos — прямой), абсолютизирующий направленность эволюционного процесса, постулирующий его прямолинейность или даже изначальную запрограммированность; психоламаркизм, рассматривавший в качестве причин эволюции сознательные волевые акты; механоламаркизм, сводивший весь процесс эволюции к прямому или функциональному приспособлению путем наследования приобретаемых признаков; ламаркодарвинизм, придававший наследованию приобретенных признаков ведущую роль в эволюции, а отбору — второстепенную. Новейшие открытия подняли вопрос о молекулярно-генетических основах наследования приобретаемых признаков. Так, О. Ландманн в качестве механизмов его реализации называет: наследование измененных структур клеточной оболочки; эпигенетические изменения без каких-либо модификаций ДНК; наследование ДНК — модификаций, т. е. клонально передаваемых изменений в характере локального метилирования ДНК; индуцированную утрату либо приобретение факультативных элементов генотипа. Высказываются предположения о возникновении адаптивных или отбор-зависимых «направленных» мутациях (Дж. Кэйрнс, Б. Холл, Дж. Шапиро, М. Д. Голубовский). Вопрос 137. Учение о микроэволюции. Популяция – элементарная эволюционная единица. Изменение генотипического состава популяции. Гетерогенность популяции. Внутрипопуляционный полиморфизм. Генетическое единство популяции. Микроэволюция - процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции, результатом которого является образование новых видов. В разработке концепции микроэволюции большую роль сыграли работы С.С. Четверикова, Дж. Холдейна, Р. Фишера, С. Райта, Н.В. Тимофева-Ресовского, Е. Форда, Ф.Г. Добжанского, Э. Майра, Д.Г Симпсона, И.И. Шмальгаузена. Понятие вида является ключевым в теории микроэволюции. Основные положения теории микроэволюции: Элементарная эволюционная единица - популяция Элементарный эволюционный материал - мутации и рекомбинации Элементарные факторы эволюции - силы, способные изменить генетическую структуру популяции Элементарное эволюционное явление - стойкое, направленное изменение генетической структуры популяции Популяция (от лат. populus - народ, население) - форма существования вида, многочисленная группа особей одного вида, живущая длительное время (большое число поколений) на определенной части ареала (от лат. area - площадь, пространство) - земной поверхности или водного пространства, где нет заметных преград для случайного свободного скрещивания особей этой группы. Связанные в единое целое особи популяции характеризуются общностью генетической программы и возможностью (через скрещивание) свободного обмена генетической информацией. Популяция - самая мелкая группа особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности особей, представляет собой непрерывный поток поколений. Элементарный эволюционный процесс – изменение генотипического состава популяций. Популяция в данном выше определении является элементарной эволюционной структурой. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эволюционной структуры. Для его формулировки необходимо рассмотреть и в общих чертах представить генетическую структуру популяций. Так как у всех живых организмов постоянно протекает спонтанный мутационный процесс, всякая существующая в течение ряда поколений совокупность особей неизбежно будет гетерогенна по своему генетическому составу: гомогенными могут быть лишь «свежие», только что образовавшиеся чистые линии и клоны. Популяции, даже если они фенотипически относительно однородны, представляют собой, таким образом, весьма гетерогенную смесь различных генотипов. Гетерогенность популяции. Все природные популяции гетерогенны, т.е. состоят из особей, отличающихся между собой по фенотипу и (или) генотипу. Фенотипическое и генотипическое разнообразие организмов в составе популяций повышает эффективность использования ими ресурсов. Кроме того, у разных организмов отличается и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Гетерогенность популяции во многом определяется внутрипопуляционной конкуренцией, которая способствует повышению разнообразия и попыткам расширить свою экологическую нишу. При резком преобладании внутривидовой конкуренции над межвидовой возможно симпатричное видообразование в результате дизруптивного отбора. Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом. Примеры такого внутрипопуляционного полиморфизма — существование у хомяков (Cricetus cricetus) Украины обычных и меланистических (черных) форм; черной и красной форм у двухточечной божьей коровки; трех форм цветков у примулы и др. Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм. Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики — положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей. Вопрос 138. Факторы эволюции; мутационный процесс, как элементарный фактор эволюции. Популяционные волны, как элементарный эволюционный фактор. Классификация популяционных волн. Эволюционное значение популяционных волн. Изоляция, как элементарный эволюционный фактор Мутационный процесс – это процесс возникновения новых наследственных изменений - постоянно действующий источник изменчивости. Мутационный процесс изменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Мутации (генные, хромосомные, геномные, внеядерные) возникают случайно и не направленно. Создавая новые аллели генов, мутационный процесс изменяет частоты аллелей в популяциях. При этом мутационный процесс является случайным и ненаправленным. В общих чертах это определяется следующими обстоятельствами: 1) случайностью мутаций во времени; 2) случайностью в пространстве; 3) независимостью одной мутации от другой; 4) отсутствием закономерного соотношения вновь возникающего мутационного изменения с его адаптивностью к условиям внешней среды. Популяционные волны. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала. Классификация популяционных волн Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты. Эволюционное значение популяционных волн. Если численность какой-либо популяции резко идет на убыль, то от многочисленной популяции случайно могут остаться немногие особи. В популяции, пережившей катастрофическое сокращение численности, частоты генов (точнее, частоты аллелей) скорее всего будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует резкий ее подъем, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немногочисленная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции, а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности. Действие волн жизни как эволюционного фактора предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и подхвачен в дальнейшем естественным отбором. Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе. Вопрос 139. Естественный отбор – движущая сила эволюции. Предпосылки естественного отбора. Понятие «естественный отбор». Примеры действия естественного отбора. Эффективность и скорость действия естественного отбора. Формы естественного отбора. Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определённых изменений. Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создаёт материал для отбора, а избыточное число особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование. Предпосылки естественного отбора Ч. Дарвин обосновал принцип естественного отбора, исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетерогенности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при стационарной общей численности вида в целом. Гетерогенность особей. Известно, что во всех популяциях особи отличаются друг от друга по многим наследственным особенностям: первично они связаны с возникновением мутаций и комбинированием наследственных факторов родителей при скрещивании. Постоянное действие мутационного процесса и генетической комбинаторики сделало наследственную гетерогенность характерным свойством популяции и первой важнейшей предпосылкой действия естественного отбора. Прогрессия размножения — другая необходимая предпосылка естественного отбора, обеспечивающая исходную, всегда избыточную численность каждого вида, поскольку на свет появляется гораздо больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. На это явление геометрической профессии размножения обращали внимание Ж. Бюффон, К. Линней, Т. Мальтус, А. Бекетов и др., подчеркивая, что каждый вид при реализации его потенциальных возможностей к размножению в состоянии за короткие сроки покрыть всю планету. Однако никто до Ч. Дарвина не понял значения этого явления для эволюции: создания условий для борьбы за существование, с одной стороны, и повышения спектра появляющихся на свет наследственно разнообразных особей — материала для естественного отбора — с другой. Борьба за существование. Термин «борьба за существование» со времен Ч. Дарвина понимается в метафорическом смысле как любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями. Естественный отбор — основной фактор эволюции, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих более высокой приспособленностью к условиям среды (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина закрепления адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации. Эффективность и скорость действия естественного отбора Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия). В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W = 0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W — 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению). Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в поколениях, что, в свою очередь, зависит от коэффициента отбора. Формы естественного отбора Движущий отбор Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие. Стабилизирующий отбор Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи. Дизруптивный отбор Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования. Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам. Половой отбор Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или со внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Вопрос 140. Вид и видообразования – результат микроэволюции. Видообразование и адаптациогенез с точки зрения неодарвинизма. Вид — совокупность особей, обладающих сходством наследуемых морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства и формирующих систему популяций, образующих в природе общий ареал. Вид — основная единица в системе живых организмов и основная таксонометрическая категория в систематике. Каждый вид состоит из внутривидовых структур различного ранга. Видообразование — это процесс образования одного или нескольких новых видов на основе существовавших ранее. Видообразование — результат микроэволюции. Оно направляется естественным отбором и представляет собой последовательность адаптивных преобразований, ведущих к превращению генетически открытых внутривидовых систем — популяций — в генетически закрытые системы — виды. Факторы видообразования: изоляция и дивергенция. Изоляция — обособление особей или популяций, приводящее к ограничению панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей. Основные типы изоляции популяций: географическая и биологическая. Географическая изоляция обусловлена различными изменениями ландшафта (образованием горных хребтов, рек, лесных массивов и т.д.); оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды. Биологическая (или репродуктивная) изоляция включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства. Формы биологической изоляции: экологическая, обусловленная разными местообитанием и сроками размножения, в результате чего потенциальные партнеры по спариванию не встречаются друг с другом; морфофизиологическая, обусловленная особенностями строения (например, размерами особей) и функционирования органов размножения (например, нежизнеспособностью половых клеток), препятствующими скрещиванию или появлению потомства; этологическая, определяемая особенностями поведения и допускающая спаривание только с некоторыми особями своего вида; генетическая, заключающаяся в существенном генетическом различии особей скрещивающейся пары, приводящем к снижении жизнеспособности зигот и зародышей. Видообразование и адаптациогенез Проблема видообразования и адаптациогенеза существует со времён выхода в свет «Происхождения видов…». Ч. Дарвин подробно проанализировал формирование адаптаций путем естественного отбора, но он не рассматривал причины возникновения репродуктивной изоляции между видами. Известно, что близкие виды обычно различаются по селективно нейтральным признакам; грубо говоря, тильда 90% видовых признаков не носит адаптивного характера. Поэтому в настоящее время признаётся, что видообразование и адаптациогенез – это тесно связанные, но совершенно различные процессы. Адаптациогенез – это закономерный и, в известной мере, прогнозируемый процесс, протекающий, в первую очередь, под воздействием различных форм естественного отбора. Видообразование – это процесс в значительной мере, стохастический, случайный, непредсказуемый. Ведущая роль в видообразовании принадлежит небиологическим факторам (космическим, климатическим, геологическим) и элементарным эволюционным факторам; естественный отбор при этом играет вспомогательную роль. Вопрос 141. Проблемы макроэволюции. Эволюция филогенетических групп. Конвергенция и параллелизм. Главные типы эволюции групп. Аллогенез, арогенез, специализация, регресс. Правила эволюции групп. Проблемы макроэволюции Процесс микроэволюции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм. Нарушается лишь характер скрещивания между вновь возникшими видами. Теперь они могут вступать в межвидовые отношения. Эти новые отношения могут повлиять на эволюционные события лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный уровень. Огромные масштабы макроэволюционных явлений (возникновение новых семейств и отрядов охватывает десятки миллионов лет) исключают возможность их непосредственного экспериментальною исследования. При разработке учения о макроэволюции используются в основном описательные методы палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии в широком смысле слова (включая сравнение структур ДНК или молекул гемоглобина). Результаты таких исследований оказываются понятными лишь с позиций механизма осуществления эволюции, т.е. с позиций микроэволюционных. Эволюция филогенетических групп Данные систематики, палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, молекулярной биологии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстанавливать ход эволюционного процесса на любых уровнях выше вида. Совокупность этих данных составляет основу филогенетики — дисциплины, посвященной выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах, при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении и т. п. позволяет выделять общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов — морфофизиологических особенностей особей. В 80-х гг. XX в. началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне. Конвергенция – это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону. При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение. Параллелизм – процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп. 2 основных типа эволюции групп: 1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы. 2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализации затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Биологический регресс — это эволюционное движение, при котором происходит сокращение ареала; уменьшение численности особей из-за неприспособленности к среде обитания; снижение числа видов групп из-за давления других видов, вымирание вида. 1 2 |