вопросы. Законы раздражения возбудимых тканей. Реобаза, хронаксия и их значение в клинической практике
 Скачать 40.93 Kb.
|
|
Перечень вопросов по кредиту 1 Возбудимые ткани, физиологические свойства возбудимых тканей. Лабильность, рефрактерность. Биоэлектрические явления в живых тканях (1 и 2 опыты Гальвани). Законы раздражения возбудимых тканей. Реобаза, хронаксия и их значение в клинической практике. Физиологические свойства скелетных мышц. Физиологические свойства гладких мышц, их функции, регуляция деятельности. Основные отличия в функционировании скелетных и гладких мышц. Мембранный потенциал, его регистрация, механизм возникновения. Натрий-калиевый насос, его физиологическая роль. Локальный ответ. Особенности местного и распространяющегося возбуждения. Критический уровень деполяризации. Потенциал действия и его фазы, происхождение, регистрация. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Распространение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Закономерности проведения возбуждения по нервам. Парабиоз, его фазы (Н.Е. Введенский), значение этого учения для теории и практики медицины. Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Механизм и особенности передачи возбуждения в синапсах. Механизмы возбуждения, ионные механизмы ВПСП. Тормозящие синапсы и их медиаторы. Ионные механизмы ТПСП. Понятие о двигательной единице. Электромиография. Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация одиночных мышечных сокращений. Тетанус, его виды. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Механизм мышечного сокращения и расслабления. Химические и тепловые процессы в мышце при сокращении. Физические свойства мышц. Сила и работа мышц. Утомление мышц, теории утомления изолированной мышцы. Методы изучения. Перечень вопросов по кредиту 2 Торможение в ЦНС (И.М Сеченов), механизмы центрального торможения. Основные виды торможения в ЦНС (постсинаптическое, пресинаптическое, реципрокное, латеральное торможение, поступательное, возвратное, торможение после возбуждения, пессимальное), их роль. Основные свойства и особенности распространения возбуждения в ЦНС (суммация, виды суммации, конвергенция, дивергенция возбуждений, одностороннее проведение возбуждения, трансформация). Общие принципы координационной деятельности ЦНС. Тонус нервных центров. Принцип взаимодействия нейронов ЦНС (иррадиация, мультипликация, пролонгирование возбуждения, принципы облегчения, окклюзии.). Явление доминанты и её свойства (А.А. Ухтомский). Проблема утомления целостного организма. Теории утомления, факторы, способствующие развитию утомления. Гипоталамо-гипофизарная система, её роль в адаптации организма к изменениям внешней среды. Нейросекреторная функция гипоталамуса: либерины и статины. Функциональные связи гипоталамуса с гипофизом. Общая характеристика эндокринных желез. Общие свойства и функции гормонов. Механизмы действия гормонов. Виды взаимодействия гормонов между собой. Основной обмен и факторы его определяющие. «Закон поверхности» Рубнера. Значение определения основного обмена для клиники. Обмен белков, азотистый баланс. Коэффициент изнашивания Рубнера. Биологическая ценность белков. Регуляция белкового обмена. Обмен жиров в организме. Обмен углеводов в организме. Регуляция уровня глюкозы в крови. Специфическое динамическое действие пищи. Правила изодинамии Рубнера. Методы изучения энергетического обмена. Прямая калориметрия. Непрямая колориметрия. Дыхательный коэффициент. Центр терморегуляции. Механизмы теплообразования. Механизмы теплоотдачи. Механизмам регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Перечень вопросов по кредиту 3 Значение анализаторов в познании окружающей среды и организма, функциональная характеристика периферического, проводникового, коркового отделов анализаторов. Рецепторный отдел анализаторов. Свойства и особенности рецепторов. Классификация рецепторов. Механизм возникновения возбуждения. Функциональная мобильность. Учение П.К. Анохина о функциональных системах, саморегуляции функций. Общие периферические и центральные узловые механизмы. Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Механизмы внешнего и внутреннего торможения ВНД. Память, её виды Механизмы кратковременной памяти. Механизмы долговременной памяти. Мотивации. Биологические и социальные мотивации. Теории мотиваций. Роль биологических мотиваций. Врождённые формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности организма. Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Классификация условных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов. Физиологические механизмы образования условных рефлексов, их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П. Павлова о механизмах формирования временных связей. Динамический стереотип, его физиологическая сущность, значение для обучения и приобретения трудовых навыков. Сон. Виды и фазы. Активный и пассивный сон. Физиологические механизмы сна. Типы высшей нервной деятельности животных и человека (И.П. Павлов), их классификация, характеристика. Особенности ВНД человека и отличие от ВНД животных. Учение И.П. Павлова о I и II сигнальных системах. Речь. Функции речи. Функциональная асимметрия коры больших полушарий, связанная с развитием речи у человека. 1. 1. Возбудимые ткани, физиологические свойства возбудимых тканей. Лабильность, рефрактерность. Биоэлектрические явления в живых тканях (1 и 2 опыты Гальвани). Основным свойством живых клеток является раздражимость, т.е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на дейст¬ вие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздра¬ жение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и не¬ которые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздраже¬ ние, проявляющийся в специфической для нее деятельности (проведе¬ ние возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция желе¬ зы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, мета¬ болические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая воз¬ будимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электриче¬ ского тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию сла¬ бого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные меж¬ ду собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, чтобы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца сокращается (первый опыт Гальвани). Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в жи¬ вых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, по¬ скольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результа¬ те своих исследований Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор последовательно чередующихся цинковых и сереб¬ ряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани провел другой опыт: набрасывал на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннерви- рует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась {второй опыт Гальва¬ ни, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т.е. электрических яв¬ лениях, возникающих в живых тканях. Окончательное доказательство су¬ ществования электрических явлений в живых тканях было получено в опы¬ те «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздража¬ ли нерв второго нервно-мышечного препарата. Возбудимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимость = рефрактерность. Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань. Проводимость — способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинезированному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс. Для мышечной ткани характерна также сократимость. Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский), — это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани. Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют с помощью регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения. Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500—1000, мышцы — около 200, нервно-мышечного синапса — порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения. Абсолютная рефрактерная фаза — это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1—2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефрактерная фаза. Клетка в этот период времени на раздражения любой силы не отвечает. Невозбудимость клетки в фазах деполяризации и восходящей части инверсии объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и Na+ быстро поступает в клетку по всем открытым каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации — уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения Na+ в клетку ничего изменить не может. Именно поэтому ПД либо совсем не возникает при раздражении, если оно мало, либо является максимальным, если действует раздражение достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии клетка невозбудима потому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для Na+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются (уже в большом количестве) К-каналы, К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения уровня мембранного потенциала Екр ±10 мВ. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. С такой частотой могут возбуждаться нейроны ретикулярной формации ЦНС, толстые миелино-вые нервные волокна. Относительная рефрактерная фаза — это период восстановления возбудимости клетки, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 4.6, Б-3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации (начиная от Екр ± 10 мВ) и следовой гиперполяризации клеточной мембраны, если она имеется. Пониженная возбудимость является следствием все еще повышенной проницаемости для К+ и избыточного выхода его из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как выход К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 4.4, А), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации, т.е. продолжается до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации. Продолжительность относительной рефрактерной фазы вариабельна, у нервных волокон она невелика и составляет несколько мс. 2. Законы раздражения возбудимых тканей. Реобаза, хронаксия и их значение в клинической практике. Реобаза - это наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10-7 -10 -9 А". При медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую, вследствие развития аккомодации (снижения возбудимости и ПД вплоть до полного его отсутствия при медленно нарастающем стимуле, так как развивается инактивация №-каналов). Важным условием, обеспечивающим возникновение возбуждения при действии раздражителя, является его длительность. Как указывалось выше, существует определенное соотношение между временем действия раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в гра¬ фическом выражении получила название кривой «сила—длительность» (рис. 2.10). Иногда по имени авторов ее называют кривой Гоорвега—Вей- са—Лапика. На этой кривой видно, что уменьшение значения тока ниже определенной критической величины не приводит к возбуждению ткани независимо от продолжительности времени, в течение которого действует этот раздражитель, а минимальная величина тока, вызывающая возбужде¬ ние, получила название порога раздражения, или реобазы. Величина реоба¬ зы определяется разностью между критическим потенциалом и мембран¬ ным потенциалом покоя. Хронаксия — время, в течение которого должен действо¬ вать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Ис¬ пользование этого критерия позволяет точно измерить временные харак¬ теристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на кру¬ том изгибе гиперболы (отрезок AD на рис. 2.10). Хронаксиметрия исполь¬ зуется при оценке функционального состояния нервно-мышечной систе¬ мы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает. Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект. Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д. Законы раздражения возбудимых тканей отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. Эта зависимость выражается законами раздражения возбудимых тканей. К законам относятся: закон силы, закон Франка-Старлинга («все или ничего»), закон Дюбуа-Раймона (закон аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Поэтому на пороговые раздражители отвечают только те мышечные волокна, которые имеют самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, и амплитуда сокращения мышцы все время увеличивается. Когда в реакцию вовлечены все мышечные волокна, составляющие данную мышцу, дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Закон Франка-Старлинга «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По этому закону сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы нерастянутой кровью. Закон раздражения Дюбуа-Раймона, или закон аккомодации: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Последняя обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и обусловливающего возникновение ПД; медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и окончанию ПД. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или к ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая аккомодация — у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая — у сердечной мышцы и гладких мышц кишечника, желудка. Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер. Хронаксия — это минимальное время, в течение которого нужно действовать на возбудимую ткань током в 2R, чтобы возникло возбуждение. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждения, как бы длительно ни действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действий, называют реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный 1/?, вызывающий возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие «хронаксия». Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала или ПП. В частности, в области приложения катода к возбудимой ткани, когда положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны, и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню ПП. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает и ПП, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня — возникает возбуждение. Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и на соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны — возбудимость повышается. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т.е. снижение возбудимости вследствие гиперполяризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодом называется катэлектротоном, а снижение возбудимости под анодом — анэлектротоном. При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением — анодная экзальтация. При этом в области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости. Закон силы Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговой или сверхпороговой силы. Потенциал действия возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны. Критический уровень деполяризации — минимальная деполяризация клеточной мембраны, при которой возникает потенциал действия. Дальнейшее раздражение клетки не изменяет процесс возникновния ПД, так как деполяризация клетки, достигнув критической величины, способствует открытию потенциалозависимых ворот Na+-каналов, в результате чего ионы натрия устремляются в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны нейрона составляет около -50 мВ. В соответствии с этим законом функционируют поперечнополосатые мышцы. Например, амплитуда сокращений скелетной мышцы постепенно увеличивается с нарастанием силы раздражителя до максимальных значений. Это связано с тем, что скелетные мышцы состоят из множества мышечных волокон, имеющих неодинаковую возбудимость. Поэтому сначала на пороговый раздражитель отвечают те мышечные волокна, которые имеют более высокую возбудимость. С увеличением силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число мышечных волокон, поскольку для менее возбудимых из них эта сила будет пороговой. В результате амплитуда сокращения мышцы увеличивается. После возбуждения всех волокон данной мышцы дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не приводит к увеличению амплитуды сокращения. Закон градиента, или аккомодации Этот закон гласит, что действие раздражителя зависит не только от абсолютной величины его силы, но и от скорости ее нарастания до порогового значения. Например, действие очень медленно нарастающего раздражения не вызывает возбуждения, так как раздражаемая ткань адаптируется к его влиянию. Этот факт объясняется тем, что при действии медленно возрастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани увеличивается уровень деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция не возникает при любой силе раздражителя. Это явление получило название аккомодации. Причиной аккомодации является инактивация Na+-каналов, возникающая при медленной деполяризации клеточной мембраны, которая длится в течение 1 с и более. Способность к аккомодации у различных структур неодинакова. Она высокая у нервных волокон и низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка. Закон «все или ничего» Сущность этого закона состоит в том, что если на ткань или орган воздействует раздражитель допороговой силы, то при этом не наблюдается ответной реакции («ничего»), а когда используется раздражитель пороговой силы, то наблюдается максимальная ответная реакция («все»). Данный закон проявляется при воздействии на сердечную мышцу или одиночное нервное и мышечное волокно. Однако даже если на раздражители подпороговой силы не возникает ответной реакции, в ткани могут происходить изменения мембранного потенциала покоя. Закон длительности силы Согласно этому закону для проявления реакции на раздражитель необходимо не только применять раздражитель пороговой силы, но и обеспечить его действие в течение определенного времени. Чем больше сила раздражителя, тем менее продолжительно он должен действовать для того, чтобы возникло возбуждение. Зависимость между силой постоянного электрического тока и длительностью его воздействия для появления ответной реакции имеет гиперболический характер. Поэтому воздействие тока ниже минимальной величины не вызовет возбуждение в ткани, как бы длительно он ни действовал. Кроме того, чем короче импульс тока, тем меньше его раздражающая способность. Причиной этой зависимости является неспособность раздражителя осуществить определенный сдвиг мембранного потенциала вследствие кратковременности действия или недостаточной силы раздражителя. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой. Если возбудимость ткани высока, то пороговая сила раздражителя может быть низкой. Важным условием для возникновения возбуждения при действии раздражителя является его длительность. Поэтому для оценки свойств возбудимой ткани вводится понятие «пороговое время». Пороговое время — минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем. В связи с тем что определить это время достаточно сложно, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия измеряется в миллисекундах. Чем меньше полезное время и хронаксия, тем выше возбудимость ткани. Закон полярного действия постоянного тока Этот закон проявляется в том, что при действии постоянного тока средней силы на ткань возбуждение возникает только в момент замыкания и в момент размыкания цепи. Во время замыкания тока возбуждение происходит в участке, расположенном под катодом, а при размыкании — под анодом. Обусловлено это тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. В области катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается, и происходит деполяризация мембраны, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны клеток ткани возрастает и развивается гиперполяризация мембраны. При размыкании электрической цепи на аноде мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню и достигает критической величины, в результате чего открываются ворота Na+ -каналов и возникает размыкательное возбуждение. 4. Мембранный потенциал, его регистрация, механизм возникновения. Натрий-калиевый насос, его физиологическая роль. Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает электрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис. Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные ионы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП. Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих ионов из клетки. Это связано с тем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет АТФ и использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит 2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал. В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ: 1.Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос. 2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам. 3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов. Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец (рис). Примером первичного активного транспорта является механизм, под¬ держивающий низкую внутриклеточную концентрацию Na+ и высокую концентрацию К+ (натрий-калиевый насос) (рис. 2.5). Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с тремя находящимися внутри клетки Na+ и выводит их нару¬ жу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя находящимися вне клетки К+ , которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение ра¬ боты систем переносчиков обеспечивается АТФ. Функционирование насо¬ са по такой схеме приводит к следующим результатам. * Поддерживается высокая концентрация К+ внутри клетки, что обеспе¬ чивает постоянство величины потенциала покоя. Вследствие того что за один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится, активный транспорт играет роль в создании потенциала покоя (электрогенный насос). Однако величина вклада элек¬ трогенного насоса в общее значение потенциала покоя обычно невелика и составляет несколько мВ. * Поддерживается низкая концентрация Na+ внутри клетки, что обеспе¬ чивает работу механизма генерации потенциала действия и сохранение нормальных осмолярности и объема клетки. Примером вторичного активного транспорта может служить механизм поддержания низкой внутриклеточной концентрации кальция за счет вы¬ сокого натриевого концентрационного градиента. Экспериментально было показано, что выведение Са2 + уменьшается при удалении Na+ из окружа¬ ющей среды. Доказано, что существует специальный обменный механизм (переносчик-обменник), источником энергии которого служит высокий градиент Na+. Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na+ , натрий- калиевый насос способствует сопряженному транспорту аминокислот и Сахаров через клеточную мембрану. Таким образом, возникновение трансмембранной разности потенциа¬ лов (потенциал покоя) обусловлено высокой проводимостью клеточной мембраны в состоянии покоя для К+ (для мышечных клеток и С1-), ион¬ ной асимметрией концентраций для К+ (для мышечных клеток и для С1-), работой систем активного транспорта, которые создают и поддерживают ионную асимметрию. При выведении кончика микроэлектрода из клетки возвратным движением или прокалывание ее насквозь разность потенциалов между электродами скачкообразно исчезает. Разность зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки называют мембранным потенциалом (МП). В покое эта величина варьирует от -9 до -100 мВ в зависимости от вида ткани и называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Следовательно, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение – гиперполяризацией, восстановление исходного значения – реполяризацией мембраны. 5. Локальный ответ. Особенности местного и распространяющегося возбуждения. |