1. 1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ И. М. Сеченова и И. П. Павлова в создании материалистических основ физиологии
 Скачать 3.27 Mb.
|
|
124)Теплопродукция. Обмен в-в как источник тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции , регуляция этого процесса. Теплопродукция - (теплообразование) , образование тепла в организме в процессе его жизнедеятельности. У человека происходит главным образом в результате окислительных процессов, связанных с дыханием, пищеварением, работой мышц, и находится в прямой зависимости от их интенсивности. Участие надпочечников в терморегуляции обусловлено выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия). Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов, поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование. Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом — окислению в анаэробных или аэробных условиях. В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высвобождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть использована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется организмом для поддерживания температурного гомеостаза. 2-й этап высвобождения энергии — это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окислении до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и используется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой. 3-й этап — основной этап высвобождения энергии — до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэробного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и переноса его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом освобождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52—55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для совершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту. Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении питательных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма. В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превращаются в углекислый газ и воду. Теплопродукцуия на примере мышцы . Среди различных локомоций можно выделить несколько этапов участия мышц в теплопродукции. 1. Терморегуляционные тонус. При этом мышцы не сокращаются. Повышаются только их тонус и метаболизм. Этот тонус возникает вообще в мышцах шеи, туловища и конечностей. Вследствие этого теплопродукция повышается на 50-100%. 2. Дрожь возникает неосознанно и заключается в периодической активности высокопороговых двигательных единиц на фоне терморегуляционные тонуса. При дрожании вся энергия направлена лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности, а часть - на термогенез. При дрожании теплопродукция повышается в 2-3 раза. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что прежде всего должен повыситься температура крови, которая течет к головному мозгу. 3. Произвольные сокращения заключаются в сознательном повышении сокращения мышц. Это наблюдается в условиях низкой внешней температуры, когда первых двух этапов не достаточно. При произвольных сокращениях теплопродукция может увеличиться в 10-20 раз. Регуляция температуры заключается в согласовании процессов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция). Регуляция теплообразования осуществляется нейрогуморальными механизмами. Сигналом для изменения теплообразования служат импульсы с температурных рецепторов, передаваемые в высшие подкорковые центры терморегуляции. Центральный аппарат терморегуляции находится в передней и задней части гипоталамуса, а также в ретикулярной формации среднего мозга. Разрушение гипоталамуса сопровождается потерей способности поддерживать постоянную температуру тела. Теплокровное животное в том случае регулирует температуру тела по пойкилотермному типу. Физическая терморегуляция контролируется передними ядрами гипоталамуса. При разрушении ядер преоптической области гипоталамуса животное гибнет от перегревания, так как процессы физической теплоотдачи у него нарушаются. Задние ядра гипоталамуса регулируют теплообразование путем усиления обмена веществ. Выключение этих центров приводит к снижению интенсивности тканевого обмена и переохлаждению. Исполнительные команды терморегуляционных центров передаются на скелетные мышцы, потовые железы, кровеносные сосуды и диафрагму через спинной мозг. Следовательно, спинной мозг выступает в качестве важнейшего регулятора теплопродукции и теплоотдачи. Гуморальные факторы терморегуляции — гормоны и биологически активные вещества — изменяют уровень теплопродукции и теплоотдачи через обменные процессы в клетках и тканях организма. 125) Теплоотдача. Способы отдачи тепла с поверхности тела. Физиологические механизмы теплоотдачи и их регуляция Теплопроводность осуществляется при непосредственном контакте тела с предметами (стул, кровать и т.д.). При этом скорость передачи тепла от более нагретого тела к менее нагретому предмету определяется температурным градиентом и их термопровиднистю. Отдача тепла этим путем значительно (в 14 раз) увеличивается при нахождении человека в воде. Частично путем проведения тепло передается от внутренних органов к поверхности тела. Но этот процесс тормозится вследствие низкой теплопроводности жира. Теплопотери происходят следующим путем:
Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов — отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увеличение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы — уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или животное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция — «гусиная кожа» — подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла. Потовые железы состоят из концевой части, или тела, и потового протока, который открывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Вопрос об их иннервации дискутируется — одни утверждают, что она адренергическая симпатическая, другие считают, что она вообще отсутствует и продукция секрета зависит от гормонов мозгового вещества надпочечников (адреналина и норадреналина). Видоизмененными апокриновыми железами являются ресничные железы, расположенные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении, однако, апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см2) и в коже лобка (около 300 на 1см2). Скорость потообразования, также как и включение в активность потовых желез, в разных участках тела очень широко варьирует. По химическому составу пот — это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористого натрия (в крови — почти 0,9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые количества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4,2 до 7, в среднем рН = 6. Удельный вес — 1,001—1,006. Так как пот — это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении больше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давления. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена. Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами — в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спинного мозга на уровне Th2—L2, а постганглионарные нейроны — в симпатическом стволе. При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит активация нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают различные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом — туловище и конечности. 126) Система выделения, ее основные органы и их участие в поддержании важнейших констант внутренней среды организма . Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ , а так же избытка воды , солей и органических соединений , поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма. В выделении перечисленных веществ у челвоека принимают участие почки, легкие , потовые железы, желудочно –кишечный тракт. Основное назначение органов выделения состоит в том , чтобы поддерживать постоянство и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови. Легкие выводят из организма углекислый газ, пары воды , а также некоторые летучие в-ва , например пары эфира и хлороформа при наркозе пары алкоголя при опъянении. Слюнные и желудочные железы выделяют некоторые тяжелые металлы , ряд лекарственных веществ . Важную экскреторную функцию выполняет печень , удаляя из крови гормоны , продукты обмена гемоглобина и др. в-ва. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют соли тяжелых металлов , пурины, лекарственные в-ва. Выделительная ф-ция пищеварительных желез особенно выявляется при нагрузке организма избыточным колличетсвом различных веществ или увеличении их продукции в организме . что вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой , но и железами желудочно-кишечного тракта . С потом из организма выделяются вода. Соли , некоторые органические в-ва, в частности мочевина, мочевая кислота , а при напряженной мышечной работе – молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы , так как выделяемые ими в-ва – кожное сало и молоко - не являются « шлаками» обмена веществ , а имеют важное физиологическое значение 127) Нефрон как структруно- функциональная единица почки, строение, кровоснабжение. Механизм образования первичной мочи , её количество и состав. Строение нефрона. В каждой почке у человека содержится около 1 млн функциональных единиц — нефронов, в которых происходит образование мочи . Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского—Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими, плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна . Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку1. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона достигает 35—50 мм. Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками: в процессе эмбриогенеза они развиваются самостоятельно, но в сформировавшейся почке собирательные трубки функционально близки дистальному сегменту нефрона. В почке функционирует несколько типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикальные и юкстамедуллярные. Различие между ними заключается в локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткие петли, юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внутреннее мозговое вещество почки. Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри почки Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м2 на 100 г массы почки. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы— подоцитов. Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны. Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм. Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм Таким образом, начальным звено мочеобразования являются механизмы фильтрации. В течение суток образуются 170-180 л первичной мочи. В дальнейшем процессе мочеобразования первичная моча претерпевает изменения и превращается в конечную. Конечная моча отличается от плазмы не только отсутствием белков и клеток крови, но и содержанием других веществ. |