Пзазаз. Снимок экрана 2022—01—04 в 13.29.16. 1. Азот и его значение в жизни растений. Метаболизм азота в растениях
 Скачать 1.31 Mb.
|
1. Азот и его значение в жизни растений. Метаболизм азота в растениях. Огромное значение азотных удобрений в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур обусловливается исключительно важной ролью азота в жизни растений. Азот входит в состав белков, являющихся главной составной частью цитоплазмы и ядра клеток, в состав нуклеиновых кислот, хлорофилла, ферментов, фосфатидов, большинства витаминов. Основным источником азота для растений являются соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращения, в конечном итоге включаясь в состав органических азотистых соединений -- аминокислот, амидов и, наконец, белка. Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для синтеза аминокислот. Нитраты в растениях подвергаются сначала ступенчатому ферментативному восстановлению до аммиака: Восстановление нитратов происходит с участием ферментов, содержащих микроэлементы -- молибден, медь, железо и марганец- и требует затрат энергии, аккумулируемой в растениях при фотосинтезе и окислении углеводов. Широкий набор аминокислот, входящих в состав белка, синтезируется переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот и их амидов - аспарагина и глутамина, а также в результате ряда других специфических реакций. В процессе переаминирования под воздействием соответствующих ферментов аминогруппы указанных соединений переносятся на другие органические кетокислоты. При недостатке углеводов и, следовательно, органических кетокислот (особенно при прорастании семян, имеющих малый запас углеводов, например сахарной свеклы) избыточное поступление аммиачного азота в растения может оказать отрицательное действие. В этом случае аммиачный азот не успевает использоваться на синтез аминокислот и накапливается в тканях, вызывая аммиачное отравление растений. Те растения, в посевном материале которых содержится много углеводов (например, крахмала у картофеля, быстро усваивают поступающий аммиачный азот и хорошо отзываются на внесение аммиачных удобрений. Биосинтез белка, состоящего из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями, происходит с участием нуклеиновых кислот, являющихся матрицей, на которой фиксируются и соединяются аминокислоты с образованием разнообразных белковых молекул.В процессе роста и развития в растениях постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Они различаются по молекулярной массе, составу аминокислот и их последовательности в полипептидных цепях, по функциональным свойствам. Белки, синтезируемые на различных фазах развития растений, как и белки отдельных органов и клеток, имеют качественные отличия. Для биосинтеза белков, как и других сложных органических соединений, требуется затрата большого количества энергии. Основные источники ее в растениях - фотосинтез и дыхание (окислительное фосфорилирование, поэтому существует тесная связь между синтезом белка и интенсивностью дыхания и фотосинтеза. Наряду с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты с отщеплением аммиака под действием протеолитических ферментов. В молодых растущих органах и растениях синтез белков превышает распад, по мере старения процессы расщепления активизируются и начинают преобладать над синтезом. В разные фазы роста и развития растений ход процессов обмена азотистых веществ неодинаков. При прорастании семян происходит расщепление запасных белков эндосперма или семядолей, и продукты гидролиза используются для построения белков. После формирования фотосинтезирующего листового аппарата и корневой системы питание растений и синтез белка осуществляются за счет минерального азота, поглощаемого из почвы. Наиболее интенсивно поглощение и усвоение растениями азота из окружающей среды происходят в период максимального роста и образования вегетативных органов - стеблей и листьев. Из стареющих частей растений, в которых преобладают процессы распада белка, продукты его гидролиза передвигаются в молодые интенсивно растущие органы. При формировании семян белковые вещества вегетативных частей растения подвергаются гидролизу и образующиеся продукты оттекают в репродуктивные органы, где снова используются на синтез белка. В это время потребление растениями азота из почвы ограничивается или практически заканчивается. Круговорот азота Разложение азотистых органических веществ в почве в общем виде может быть представлено следующей схемой гуминовые вещества, белки - аминокислоты, амиды - аммиак - нитриты - нитраты - молекулярный азот. Распад органических азотосодержащих веществ почвы до аммиака называется аммонификацией. Этот процесс осуществляется многочисленными аэробными и анаэробными почвенными микроорганизмами и происходит во всех почвах при разной реакции среды, но замедляется в анаэробных условиях и при сильнокислой и щелочной реакциях. Аммонийный азот в почве подвергается нитрификации - окислению до нитритов, а затем нитратов. Этот процесс осуществляется группой специфических аэробных бактерий, для которых окисление аммиака является источником энергии. Оптимальные условия для нитрификации -- хорошая аэрация, влажность почвы 60-70% капиллярной влагоемкости, температура 25-32°С и близкая к нейтральной реакция. Интенсивная нитрификация -- один из признаков культурного состояния почвы. На кислых подзолистых почвах в условиях плохой аэрации, избыточной влажности и низкой температуры процессы минерализации протекают слабо и останавливаются на стадии образования аммония. Нитрификация из-за неблагоприятных условий для деятельности нитрифицирующих бактерий бывает подавлена и происходит медленно 2. Активный транспорт ионов. Активный (те. энергозависимый) транспорт молекул через мембрану против градиента концентрации осуществляется при участии мембранных белков, использующих для процесса транслокации энергию гидролиза АТФ. В отличие от пассивного транспорта, который идет самопроизвольно, белки- переносчики должны не только транспортировать молекулу через мембрану, но и обладать АТФ-азным действием, те. катализировать гидролиз АТФ, который является основным источником энергии для активного транспорта. В зависимости от способа использования энергии для транспорта молекул выделяют первично- и вторично-активный транспорт. При первично-активном транспорте донором энергии является непосредственно молекула АТФ и процесс переноса вещества через мембрану сопровождается ее гидролизом. При вторично-активном транспорте градиент ионов (Na + КН и лр.), созданный на мембране функционированием систем первично-активного транспорта, используется для транспорта других молекул, например углеводов, некоторых аминокислот, анионов и др. Известны три основных типа первично-активного транспорта ионов • натрий-калисвый насос — Na + К + -аденозинтрифосфатаза, переносящий ионы натрия из клетки, а калия — в клетку • кальциевый насос — Са 2+ -АТФ-аза, который транспортирует Са 2+ из клетки или цитозоля в саркоплазматический ретикулум; • • Н + -АТФ-аза — протонный насос, функционирующий в сопрягающих мембранах, в том числе в митохондриальной мембране, где Н + -АТФ-аза работает в обратном направлении. Для активного транспорта, как и для облегченной диффузии, характерны высокая специфичность, эффект насыщения транспортных белков транспортируемыми молекулами, когда кинетическая кривая выходит на плато, а также действие ингибиторов. В качестве примера первично-активного транспорта можно привести транспорт, осуществляемый /К + -АТФ-азой, как одной из наиболее важных и широко распространенных активных транспортных систем в плазматической мембране животных клеток. Эта система, получившая название Na + -K*- Hacoca, отвечает за поддержание в клетке высокой концентрации К и низкой путем переноса К внутрь клетки, a Na + из клетки наружу против градиента их концентрации и поэтому требующей затраты АТФ. Оказывается, в животной клетке внутриклеточная концентрация ионов калия примерно враз выше, а ионов натрия враз ниже, чем в окружающей среде. Такая асимметрия ионного состава определяет содержание воды и ионный состав в клетке, электрическую возбудимость нервных и мышечных волокон, служит движущей силой для транспорта в клетку сахаров и аминокислот, является важным фактором в процессе биосинтеза белка. Активный фермент содержит как минимума- и 2р-субъсдиницы, которые плотно интегрированы в мембрану и активируются ионами Mg 2+ 1. Молекула АТФ из цитоплазмы связывается с активным центром одной из а-субъсдиниц АТФ-азы. Присоединение АТФ сопровождается связыванием трех ионов натрия, что активирует каталитическую активность фермента, происходит гидролиз АТФ, при этом фосфорилируется карбоксильная группа боковой цепи остатка аспарагиновой кислоты другой субъединицы 2. Фосфорилирование фермента приводит к переходу его в конформацию Е и переориентации в мембране таким образом, что связанные 3Na + выводятся через канал, открытый на наружную сторону, поскольку АТФ-аза теряет сродство к этим ионам 3. Конформация Е ферментного белка имеет сайты, специфичные к ионам К, и два иона К присоединяются к ионсвязывающим центрам фосфорилированного белка 4. Происходит (возможно, самопроизвольный) гидролиз фосфоэфир- ной связи и дефосфорилирование фермента, что вызывает его переход в исходную конформацию ?,, при которой ионный канал открыт внутрь клетки, через него два иона К выходят в цитоплазму. На каждую затраченную молекулу АТФ фермент переносит три иона Na + из клетки и два иона Кв клетку. Внутренние и внешние факторы, определяющие переход растений от вегетативного развития к генеративному. Переход цветковых растений от вегетативного развития и роста к генеративному развитию - сложный многофазный процесс. При достижении зрелого возраста и инициации цветения вегетативные почки преобразуются во флоральные, в которых вместо примордиев листьев закладываются зачатки органов цветка, осуществляется их формирование и рост, вслед за опылением и оплодотворением образуются семена и плоды, распространяющиеся ветром, водой, животными по окружающей территории.Полагают, что измерение времени осуществляется в организме по типу песочных часов благодаря процессам накопления растением определенной массы, числа метамеров, какого-то вещества, гормона или соотношения гормонов. В растениях имеются два типа регуляций, влияющих на переход растений от этапа молодости к зрелости, - автономный и индуцированный. Автономная регуляция возрастной контроль) проявляется в переходе растений в цветочно-спелое состояние лишь в определенном возрасте.У плодовых деревьев оно наступает через 4-5 лети более. Переход к цветению связывается с накоплением определенного количества и качества питательных веществ Переход растений к цветению определяется отношением углерода к азоту. Индуцированная регуляция достижения цветочно-спелого состояния вызывается определенными внешними факторами (светом, температурой и др. Особое значение для многих видов растений имеет воздействие температуры (яровизация) и фотопериода (фотопериодизм. Следует вспомнить о значении света для регуляции процессов жизнедеятельности растения в онтогенезе. В семени и проростке имеются системы, воспринимающие действие света разной интенсивности и качества (фотоморфогенез). Компетенция (способность зацветать) возникает у разных растений только в определенном возрасте. Так, яблоня зацветает в возрасте 5-6 лета дуб - свыше 40 лет. Для зацветания необходимо также, чтобы растение полностью завершило ювенильный этап онтогенеза. Большое значение имеет накопление достаточного количества питательных веществ, столь необходимых для образования репродуктивных органов и семян. Существует принцип минимального количества листьев, необходимых для заложения первых цветков. Инициация цветения связана с восприятием растением специфических внешних и внутренних факторов, создающих условия для закладки цветочных зачатков. К важнейшим экзогенным факторам относятся чередование дня и ночи (фотопериодизм) и температурные условия, необходимые для яровизации. Эвокация цветения представляет собой завершающую фазу инициации, вовремя которой в апексе происходят процессы, необходимые для закладки цветочных зачатков. Процессы эти происходят на разных уровнях. На субклеточном уровне увеличивается содержание субстратов дыхания и его интенсивность, усиливается синтез РНК и белков, изменяется состав последних, повышается активность некоторых ферментов. Инициация перехода к зацветанию включает в себя две фазы индукцию и эвокацию. Индукция. Эта фаза осуществляется под действием экологических факторов- температуры (яровизация) и чередования дня и ночи (фотопериодизм) - или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Яровизация - процесс, протекающий возимых формах однолетних и двулетних растений под действием низких положительных температур определенной длительности, способствующий последующему ускорению развития этих растений. Яровизация Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее - яровыми. Виды без яровизации не зацветают (качественная реакция, у других при воздействии низкими температурами лишь укорачивается время перехода к цветению (количественная реакция. У растений с количественной реакцией яровизация может проходить в наклюнувшихся семенах. Растения с качественной реакцией (двулетние и многолетние) должны достичь определенных размеров до ее начала. Фотопериодизм. Отнесение растений к той или иной фотопериодической группе не связано с конкретной оптимальной длиной дня, а дает представление о том, ускоряется ли переход к цветению при увеличении или уменьшении длительности освещения в каждом фотопериоде. Среди растений есть виды и разновидности как с качественным, таки с количественным типами фотопериодических реакций. Интенсивность освещения, температура и другие факторы могут менять характер фотопериодических ответов растений. Фотопериодические воздействия воспринимаются главным образом листьями, а не апексами побега. У большинства растений максимальной чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что прекратившие рост. Эвокация от лат. evocatio - вызывание) представляет собой завершающую фазу инициации цветения, вовремя которой в апексе происходят процессы, необходимые для инициации цветочных зачатков. При поступлении флорального стимула в апикальных меристемах последовательно возрастают содержание растворимых Сахаров и активность инвертазы, число митохондрий и интенсивность дыхания активируется митоз как в периферической, таки центральной зонах стеблевой меристемы; наблюдается кратковременная синхронизация клеточных делений; усиливается синтез РНК и белков, изменяется их качественный состав (последнее - за сутки до заложения зачатков цветков). Природа флорального стимула. Немецкий ботаник Г. Клебс (выдвинул теорию, согласно которой половое размножение всех групп растений (от водорослей до высших) зависит от условий питания Под детерминацией (определением) пола у растений понимают формирование клеток, органов или особей определенного пола в зависимости от генетических факторов, локализованных в хромосомах (генетическое определение пола, и от условий внешней и внутренней среды (фенотипическое определение пола). Таким образом, процесс дифференциации пола можно представить следующим образом. Все факторы внешней среды так или иначе влияют на гормональный обмен растений, причем факторы, приводящие к сдвигу гормонального баланса в сторону увеличения содержания цитокинина (или в ряде случаев ауксина) усиливают женскую сексуализацию, а вызывающие увеличение содержания гиббереллина - мужскую. Гормональная система взаимодействует с генетическим аппаратом, что и обусловливает проявление пола у растений. Водный обмен растительных клеток. Формы воды в клетке. Основные закономерности поглощения воды клеткой. Водный обмен растительных клеток. Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Хорошо известно, что зеленые части растения содержат 80—95% воды. Содержание воды сильно варьирует у разных видов, зависит от типа ткани, возраста растения и его физиологического состояния, влажности местообитания, изменяется в течение суток ив течение сезона. Даже небольшие изменения в содержании воды вызывают нарушение физиологических функций. То минимальное количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды, получило название гомеостатической воды Для большинства растений это 45—60%.Кажущееся постоянным, близкое к насыщению состояние поддерживается с помощью двух процессов поступления и выделения воды. Поступление, транспорт и потеря воды составляют водный обмен растения. Корень представляет собой специализированный орган поступления воды. Однако клетка любого органа, ненасыщенная водой, тоже может ее поглощать. Листья, особенно подвядшие, будучи погружены вводу, довольно энергично поглощают ее, несмотря на кутикулу. Вода может поступать в клетки листьев и непосредственно из окружающего их воздуха, относительная влажность которого 100%. Эта способность характерна для эпифитов. Растения выделяют воду в виде жидкости или пара Физиологический процесс испарения воды надземными органами растения получил название транспирации, а выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами, - гуттации Формы воды в клетке. В клеточной стенке находятся высоконолимерные соединения — целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, которые связывают воду. Вода, связываемая молекулами биополимеров, называется коллоидно связанной. Она может также находиться внутри макромолекулы или между макромолекулами. Такая вода называется иммобилизованной. Кроме коллоидов, цитоплазма содержит также ионы, которые оказывают влияние на состояние содержащейся в ней воды. Катионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженным атомом кислорода, тогда как анионы - с положительно заряженными атомами водорода. Воду, связанную ионами или низкомолекулярными соединениями, называют осмотически связанной. Итак, связанная вода подразделяется на осмотически связанную и коллоидно связанную. Коллоидно и осмотически связанная вода, образующая оболочки вокруг коллоидов или ионов, получила название гидратационной. Количество гидратационной воды зависит от объекта и его физиологического состояния и составляет 20—50% от сухой массы. Общее же содержание воды, например в листьях растений, враз превышает количество гидратационной воды. Вода, не входящая в состав водных оболочек (негидратационная), находится в клетке тоже в разных формах. Диполи этой воды могут взаимодействовать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой, и между молекулами возникают водородные связи. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре ее молекулы. В результате возникают короткоживущие агрегаты тетраэдры (от греч. tetra — четыре и hedra — основание, сторона). Водородные связи непрерывно возникают и разрушаются время полужизни каждой из них менее 1 • 10 -9 с. Поэтому такие группы назвачи мерцающими кластерами (от англ, cluster — группа, скопление. Последние взаимодействуют друг с другом, и образуется более сложная ажурная решетка гексагональная структура (рис. 3.2), в пустотах которой находятся молекулы воды, не образующие никакой структуры (плотноупакованная вода). Основные закономерности поглощения воды клеткой. Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных вводу. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение. Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (те. пропускающей растворитель, ноне молекулы растворенных веществ. Гликолитический путь окисления основные стадии, механизмы регуляции. Гликолиз — это последовательность реакций, извлекающих энергию из молекулы глюкозы, расщепляя её на две углеродные молекулы под названием «пируват». Гликолиз — это очень древний метаболический путь, то есть он появился много лет назад и до сих пор встречается у большинства современных живых организмов. Основные принципы гликолиза Гликолиз состоит из десяти стадий. Гликолиз протекает в цитозоле клетки. Его можно разбить на два основных этапа с поглощением энергии (на иллюстрации ниже это всё, что находится выше пунктирной линии) и с выделением энергии (ниже пунктирной линии Этап с поглощением энергии На этом этапе исходная молекула глюкозы перестраивается, и к ней присоединяются две фосфатные группы. Эти фосфатные группы делают получившееся соединение (теперь он называется «фруктозо-1,6-бисфосфат») нестабильным, поэтому оно расщепляется пополам с образованием двух углеродных молекул с одной фосфатной группой у каждой. Поскольку фосфатные группы берутся из АТФ, поэтому на этом этапе используются две молекулы АТФ. В результате такого расщепления нестабильной молекулы образуются две разные углеродные молекулы. Только одна ихних- глицеральдегид-3- фосфат - может перейти наследующую стадию. Однако «ненужный» продукт ДГАФ, может быть легко преобразован в полезный, так что оба сахара участвуют в механизме до конца Этап с выделением энергии На этом этапе каждая углеродная молекула вступает в реакцию ив конце концов, преобразуется в другую углеродную молекулу — пируват. В процессе этого этапа образуются две молекулы АТФ и одна молекула НАД. Поскольку этот этап повторяется дважды, по одному разу на каждую из двух углеродных молекул, в результате образуются четыре молекулы АТФ и две молекулы НАДH. Каждая реакция гликолиза катализируется собственным ферментом. Основной фермент, участвующий в регуляции гликолиза фосфофруктокиназа, он катализирует образование нестабильной двухфосфатной молекулы — фруктозо-1,6-бисфосфата. Фосфофруктокиназа ускоряет или замедляет процесс гликолиза в зависимости от энергетической потребности клетки. Таким образом, в результате гликолиза одна углеродная молекула глюкозы превращается в две углеродные молекулы пирувата. В качестве побочных продуктов образуются две молекулы АТФ ( 4 молекулы АТФ синтезируются -2 молекулы АТФ используются) и две молекулы НАДH. Подробно об этапе с поглощением энергии Мы уже разобрали общие принципы первого этапа гликолиза. Две молекулы Ф используются для образования нестабильной молекулы с двумя фосфатными группами, которая затем расщепляется с образованием двух углеродных молекул, изомерных друг друга. Далее мы рассмотрим отдельные стадии более подробно. Каждая стадия катализируется своим специфическим ферментом, название которого подписано под стрелкой реакции на схеме ниже. Стадия 1. Фосфатная группа переносится с молекулы Ф в глюкозу, образуя глюкозо-6-фосфат. Глюкозо-6-фосфат — более реакционноспособная (или активная) молекула, чем глюкоза, а наличие фосфатной группы не даёт ей покинуть клетку, поскольку фосфат неспособен пройти сквозь мембрану. Стадия 2. Глюкозо-6-фосфат преобразуется в изомер — фруктозо-6-фосфат. Стадия 3. Фосфатная группа с молекулы АТФ переносится на фруктозо-6- фосфат с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Эта стадия катализируется ферментом фосфофруктокиназой, которая может ускорять или замедлять скорость гликолиза Стадия 4. Фруктозо-1,6,-бисфосфат расщепляется на две углеродные молекулы дигидроксиацетонфосфат ДГАФ и глицеральдегид-3-фосфат. Эти молекулы являются изомерами, но лишь одна из них — глицеральдегид-3- фосфат — может непосредственно перейти наследующие стадии гликолиза. Стадия 5. ДГАФ преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат. Эти две молекулы находятся в равновесии, но их равновесие, указанное на схеме выше, очень сильно сдвигается вниз по мере дальнейшего использования глицеральдегид-3-фосфата. Таким образом, весь ДГАФ преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат. Подробно об этапе с выделением энергии Во второй части гликолиза углеродные молекулы, образовавшиеся на первом этапе, проходят через несколько реакций, превращаясь в итоге в пируват. На этом этапе образуются четыре молекулы АТФ и две молекулы НАДH. Рассмотрим более подробно эти реакции. Реакции, показанные ниже, происходят дважды для каждой молекулы глюкозы, поскольку глюкоза расщепляется на две углеродные молекулы, каждая из которых, в конечном итоге, будет проходить через этот механизм. Стадия 6. Одновременно протекают две реакции. 1) Окисляется глицеральдегид-3-фосфат — одна из углеродных молекул, образовавшихся на первом этапе. 2) НАД+ восстанавливается до НАД и H+. Эта стадия является экзергонической, в её процессе высвобождается энергия, которая затем используется для фосфорилирования молекулы с образованием 1,3- бисфосфоглицерата. Стадия 7. 1,3-бисфосфоглицерат отдаёт одну из фосфатных групп молекуле АДФ с образованием молекулы АТФ, превращаясь при этом в 3- фосфоглицерат. Стадия 8. 3-фосфоглицерат превращается в его изомер, 2-фосфоглицерат. Стадия 9. 2-фосфоглицерат теряет молекулу воды, превращаясь в фосфоенолпируват ФЕП— нестабильная молекула, способная терять свою фосфатную группу на последнем этапе гликолиза. Стадия 10. ФЕП легко отдает свою фосфатную группу молекуле АДФ в результате чего образуется вторая молекула АТФ. Потеряв фосфатную группу, ФЕП превращается в пируват — конечный продукт гликолиза. Дыхание как центральное звено обмена веществ. Значение дыхания в конструктивном метаболизме. Клеточное дыхание -- это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности. Суммарное уравнение процесса дыхания: С6 НОС+ Н 0 + 2875 кДж/моль Не вся энергия, высвобождаемая придыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной. Дыхание -- один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся придыхании энергия тратится как на процессы роста, таки неподдержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе стем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно-восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадияхобразуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания -- источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), таки метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма. История становления физиологии растений как науки. Трудно выделить какую-либо из работ прошлого в области биологии, которая легла бы в основу физиологии растений. В.В. Полевой, автор базового учебника по физиологии растений, в качестве таковой рассматривает работу Я.Б. Ван Гельмонта (1634), в которой ученый сделан вывод о том, чтовода используется для построения органической массы растения. В большинстве учебников становление физиологии растений как самостоятельной науки относят к 18 веку. В 1727 г. С. Гейлс установил, что движение воды по растению вызывают корневое давление и транспирация. В 1771 г. Дж. Пристли открыл способность зеленых растений выделять на свету кислород. В 1782 г. Ж. Сенебь- еназвал поглощение СО на свету углекислотным дыханием. В 1797— 1804гг. Н. Т. Соссюр открыл дыхание у растений и рассчитал баланс газов прифотосинтезе. В 1800 г. Ж. Сенебье опубликовал пятитомный трактат Рвузюозе уереае», в котором впервые определил физиологию расте- нийкак самостоятельную науку, собрал, обработали осмыслил известные к томувремени данные, сформулировал основные задачи физиологии растений, определил ее предмет и используемые методы. В России основателем физиологии и биохимии растений справедливосчитается Андрей Сергеевич Фа- минцын (1835-1918) — автор первого учебника (1887), создатель первой университетской кафедры и академической лаборатории физиологии растений, которая в последующем была преобразована в Институт физиологии растений. АС. Фаминцын основал ряд направлений в области эволюционной физиологии и биохимии растений. Наиболее известны его взгляды на симбиотическую эволюцию, единство принципов жизнедеятельности растительных и животных организмов. Каротиноиды. Химическое строение и функции. Каротиноиды - природные пигменты (красящие вещества, построению близкие красному пигменту каротину, содержащемуся в красной моркови и многих растениях, а также в животных жирах. Каротиноиды обычно встречаются в виде сложных примесей. Молекулы каротиноидов характеризуются наличием ряда сопряженных двойных связей, те. они относятся к полиенам. Этенильная группа >С=С< является одной из хромофорных групп наличие многих этенильных групп и обуславливает красную или желтую окраску каротиноидов. К каротиноидам относится свыше 60 веществ, являющихся углеводородами, кето- и окси-производными, эфирами оксипроизводных, а также кислотами. Каротин - полиеновый углеводород С Н 56 был выделен впервые из моркови Цветом М.С. Впоследствии оказалось, что каротин представляет собой не индивидуальное вещество, а смесь трех изомеров б -каротина, в - каротина, г - каротина. в - каротин составляет 85% этой смеси. В в - каротине два триметилциклогексеновых кольца связаны в молекуле длинной цепью из атомов углерода, представляющей единую сопряженную систему с чередующимися одинарными и двойными связями и имеющей ответвления в виде четырех метильных групп: б -каротин (в смеси 15%) отличается лишь иным положением двойной связи водном циклогексеновом кольце. г - каротин (0,1%) отличается отв- каротина тем, что имеет лишь одно циклогексеновое кольцо, другое же кольцо в нем разомкнуто. Значение каротинов очень велико, так как из них образуются витамины А в связи с этим часто каротины называют провитамином А. Каротиноиды (от лат. carota - морковь и греч. eidos - вид) - желто-оранжевые пигменты, которые синтезируются высшими растениями, а также грибами, бактериями, водорослями. Каротиноиды обеспечивают красную, желтую и пурпурную окраску плодов и цветов. Они являются полиненасыщенными соединениями терпенового ряда, которые содержат в молекуле 40 углеродных атомов. В состав молекулы входят циклогексановые кольца и остатки изопрена.Разделяют на углеводные каротиноиды, С- ксантофилы, гемо-, апо- и нор-каротиноиды. Каротиноиды выделяют из растений органическими растворителями с последующим разделением методом хроматографии. Среди каротиноидов самое важное значение имеют альфа, бета, гамма-каротины. Данные изомеры отличаются строением циклогексановых колец и биологической активностью. Все каротины нерастворимы вводе и растворяются в органических растворителях - бензоле, хлороформе, эфире, жирах и маслах. Легко окисляются кислородом воздуха, нестойкие при нагревании в присутствии кислот и щелочей, разрушаются под действием света. Каротины синтезируются в растениях. Каротины являются веществами, из которых образуется витамин А. Поскольку ликопин и каротины содержат 40 углеродных атомов, они могут рассматриваться как образованные восемью остатками изопрена. Все без исключения другие природные каротиноиды - производные четырех указанных выше углеводородов ликопина и каротинов. Они образуются из этих углеводородов путем введения гидроксильных, карбонильных или метоксильных групп или же путем частичной гидрогенизации или окисления. В результате введения в молекулу бета-каротина двух оксигрупп образуется каротиноид, содержащийся в зерне кукурузы и называемый цеаксантином. С40Н56О2. Введение двух оксигрупп в молекулу альфа-каротина приводит к образованию лютеина С40Н56О2 (3,3-диокси-альфа-каротин), изомера цеаксантина, содержащегося наряду с каротинами в зеленых частях растений. В результате присоединения к молекуле бета-каротина одного атома кислорода с образованием фураноидной структуры получается каротиноид цитроксантин С40Н56О, содержащийся в кожуре цитрусовых плодов. Продуктами окисления каротиноидов, содержащих в молекуле 40 углеродных атомов, являются кроцетин С20Н2404, биксин С25Н30О4 и бета-цитраурин С30Н40О2. Кроцетин - красящее вещество, содержащееся в рыльцах крокуса в соединении с двумя молекулами дисахарида гентиобиозы в виде гликозида кроцина. Биксин - пигмент красного цвета, содержащийся в плодах тропического растения Bixa orellana; применяется для подкраски масла, маргарина и других пищевых продуктов. В бурых водорослях содержится каротиноид фукоксантин С40Н60О6, который принимает участие в процессе фотосинтеза в качестве так называемого вспомогательного пигмента. В организме животных и человека каротиноиды играют важную роль в качестве исходных веществ, из которых образуются витамины группы А, а также зрительный пурпур, участвующий в зрительном акте. В растительном организме каротиноиды играют важную роль в процессе фотосинтеза. Исходя из химического строения каротиноидов, содержащих значительное количество двойных связей, можно предполагать, что они являются в растении переносчиками активного кислорода и принимают участие в окислительно-восстановительных процессах. На это указывает широкое распространение в растениях кислородных производных каротиноидов - эпоксидов, чрезвычайно легко отдающих свой кислород. Каротиноиды легко образуют перекиси, в которых молекула кислорода присоединяется по месту двойной связи и может затем легко окислять различные вещества.Различная биологическая активность каротинов зависит от их строения. В состав бета-каротина входят 2 бета-иононовые циклы, и при гидролизе в организме под действием каротиназы он превращается в молекулы витамина А. При гидролитическом расщеплении альфа- и гамма- каротинов образуется лишь одна молекула витамина А, поскольку они содержат 1 бета-иононовый цикла другой цикл отличается строением. Избирательное накопление бета-каротина может осуществляться жировой тканью. Он частично присутствует в молоке, желтках яиц.В организме человека каротины повышают иммунный статус, защищают от фотодерматозов, как предшественники витамина А обеспечивают механизм зрения, являются природными антиоксидантами. Каротиноиды применяются в виде природных красителей, для лечения воспалительных процессов кожи и слизистых оболочек.Каротин содержится во многих плодах, молоке, сливочном масле.Особенно много каротина содержат зеленые части растений (листья шпината, а также плоды растений, которые имеют оранжевую окраску (морковь, помидоры, перец, шиповник |