1. Биология. Жизнь, происхождение. Уровни организации жизни. Термин биология
 Скачать 0.87 Mb.
|
|
Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток. Наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга. На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски. ЭКЗОГАСТРУЛЯЦИЯ-нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточныхживотных, заключающееся в изменении обычного направления морфогенетич. движений. Происходит при неблагоприятных условиях развития; в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, аформируется лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития, претерпевает дифференцировку. Явление чётко демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС. 51. Эмбриональная индукция. Примеры в развитии хордовых. Опыты Шпемана. Механизмы интеграции онтогенеза (клеточные контакты, эмбриональная индукция, нейрогуморальные механизмы) Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Эмбриональная индукция — лишь один из механизмов онтогенеза. Многим явлениям развития требуются иные механизмы Эксперимент Г. Шпеман вырезал кусочек ткани из дорсальной губы бластопора гаструлы гребенчатого тритона (Triturus cristatus) со слабопигментированным зародышем, и пересадил ее в вентральную область другой гаструлы близкого вида, тритона обыкновенного (T. vulgaris), зародыш которого характеризуется обильной пигментацией. Эта естественная разница в пигментации позволила различить в химерном зародыше ткани донора и реципиента. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). После пересадки у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая дополнительная нервная трубка. В итоге это привело к образованию осевого комплекса органов второго головастика на том же зародыше. Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата. Клеточные контакты. Чаще всего близлежащие участки зародыша оказывают взаимное влияние друг на друга. Демонстративным примером являются взаимодействия в зачатке конечности. Конечность развивается из скопления клеток, происходящих из боковой мезодермы, и покрывающих их клеток эктодермы. Развитие конечности начинается с активации клеток боковой мезодермы в непосредственной близости от сомитов, которые, возможно, и оказывают индуцирующие импульсы на мезодерму в области будущей конечности. Активированные мезодермальные клетки зачатка конечности влияют на покрывающую их эктодерму, в результате чего она утолщается. Образовавшееся утолщение эпидермиса на его верхушке называют апикальным эктодермальным гребнем. Последний стимулирует рост почки конечности (при удалении его рост почки конечности прекращается). Мезодерма же 379поддерживает гребень в активном состоянии и определяет форму конечности. Например, мезодерма из почки крыла при соединении с эктодермой почки ноги образует крыло, покрытое перьями, или мезодерма из почки конечности утиного зародыша с эктодермой куриного приводит к развитию перепончатой конечности. 52. Провизорные органы, их эволюционное значение. Группы Анамнии и Амниоты. Зародышевые оболочки. Функции и особенности образования амниона у яйцекладущих и плацентарных амниот. Провизорные органы — это временные органы зародыша, имеющие приспособительное значение для его развития. К ним относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис и серозная оболочка — у птиц и рептилий; желточный мешок, амнион, аллантоис и хорион — у млекопитающих и человека. Их эволюционное значение заключается в том, что позволяет судить об организации их предков, помогая устанавливать эволюцию определенных групп животных. Примеры: брюшные конечности и жабры личинок насекомых; жабры, ратовое «вооружение» и хвост головастиков; сосуды желточного мешка у зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц. Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota (Амниоты) и Anamnia (Анамнии). Амниоты - группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Анамнии - группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки - оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис(слепой вырост вентральной стенки концевой кишки). У яйцекладущих амнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков (эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость. У человека и приматов амнион возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, еще до образования зародышевых листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией. Эта полость является амниотической полостью. Функция амниона: 1. Защитная - защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. 2. Обеспечивает стабильные условия для развития плода. 53. Зародышевые оболочки. Образование и функции амниона, аллантоиса, серозы, хориона у плацентарных и яйцекладущих амниот. Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешняя часть плотной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является вторичной оболочкой. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и названа лучистой оболочкой (corona radiata). За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida). Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные.У наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции. Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу. Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов. Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря. 54. Особенности образования провизорных органов у человека. Нарушения их редукции. Начало развития хориона и амниона приходится на 7—8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой. У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером. Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2—3-й недели беременности. Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки. Желточный мешок, появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12—13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее. Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты. 55. Критические периоды онтогенеза у человека. Классификация пороков развития у человека. Методы дородовой диагностики С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критические, а повреждающие факторы (включают лекарственные средства, наркотики и многие другие вещества) - тератогенные. Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации. Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают, друг с другом по времени. В онтогенезе человека к критическим периодам относят: оплодотворение; имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза); развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3-8-я недели); развитие головного мозга (15-20-я недели); формирование основных систем организма, в том числе половой (20-24-я недели); рождение; период до 1 года; половое созревание (11-16 лет). Врожденными пороками развития называют такие структурные нарушения, которые возникают до рождения (в пренатальном онтогенезе), выявляются сразу или через некоторое время после рождения и вызывают нарушение функции органа. Последнее отличает врожденные пороки развития органов от аномалий, при которых нарушение функции обычно не наблюдается. Врожденные пороки развития являются причиной приблизительно 20% смертей в неонатальном период. В зависимости от причины все врожденные пороки развития делят на наследственные, экзогенные (средовые) и мультифакториальные. Наследственныминазывают пороки, вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию. Генетические факторы начинают проявляться в процессе онтогенеза последовательно, путем нарушения биохимических, субклеточных, клеточных, тканевых, органных и организменных процессов. Время проявления нарушений в онтогенезе может зависеть от времени вступления в активное состояние соответствующего мутированного гена, группы генов или хромосом. Последствия генетических нарушений зависят также от масштаба и времени проявления нарушений. Экзогенныминазывают пороки, возникшие под влиянием тератогенных факторов (лекарственные препараты, пищевые добавки, вирусы, промышленные яды, алкоголь, табачный дым и др.), т.е. факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов. Мультифакториальныминазывают пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов. Вероятно, скорее всего бывает так, что экзогенные факторы нарушают наследственный аппарат в клетках развивающегося организма, а это приводит по цепочке ген — фермент — признак к фенокопиям. Кроме того, к этой группе относят все пороки развития, в отношении которых четко не выявлены генетические или средовые причины. |