1 Физиология, ее предмет, роль задачи и формирование врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементов. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.07 Mb.
|
|
2.Регуляция работы внутренних органов 3.Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. 4.Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Виды нейронов В зависимости от формы сомы различают: 1.Зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; 2.Пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды; 3.Звездчатые нейроны; 4.Веретенообразные нейроны. По количеству отростков (по строению)выделяют: 1.Униполярные нейроны (одноотростчатые), 2.Псевдоуниполярные нейроны(ложноодноотростчатые) 3.Биполярные нейроны (двухотростчатые), 4.Мультиполярные нейроны (многоотростчатые), По выполняемым функциям нейроны бывают: 1.Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны— сенсорные (псевдоуниполярные). По чувствительным нейронам нервные импульсы движутся от периферии к центру. 2.Эфферентные (эффекторные, секреторные, двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Т.е. они могут посылать приказы к мышцам и железам. Они лежат в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. 3. Вставочные (контактные,интернейроны, ассоциативные, замыкающие) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. Функции нейронов: афферентная ( восприятие сигналов от других нервных клеток, из внешней и внутренней среды ), эфферентная ( генерация потенциалов действия, адресуемых на периферию или к другим нервным клеткам), интегративная ( обработка поступающей информации ). Функция глиальных клетокЦНС состоит в обеспечении ионного гомеостаза межклеточной среды Соотношение нейронов и глиальных клеток составляет 1 к 10 Нейроглия - вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций: 1. Опорная - поддерживает нейроны в определенном положении 2. Регенераторная- в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации 3. Трофическая - с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов 4. Электроизоляционная - леммоциты (шванновские клетки) закручиваются вокруг отростков нейронов и формируют миелиновую оболочку 5. Барьерная и защитная - изолируют нейроны от тканей внутренней среды организма Особенностью процесса старения нейронов является то, что они в постнатальном периоде не репродуцируются и не замещаются после гибели. В старческом возрасте это приводит к уменьшению числа клеток и снижению плотности расположения их на единицу площади. 24) Классификация нервных волокон по Эрлангеру-Гассеру. Проведение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Особенности проведения возбуждения по нервным волокнам (двустороннее проведение, изолированное проведение и др.). 1 Нервные волокна типа А делятся на четыре подгруппы: α, β, γ и δ. Они покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них — так называваемые альфа-волокна (Аα) — у теплокровных животных и человека имеют диаметр 12—22 мк и характеризуются значительной скоростью проведения возбуждения: 70—120 м/сек. Такие волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам («двигательные» волокна) и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Потенциал действия волокон Аα у теплокровных длится 0,5 мсек. После его окончания развивается следовой отрицательный потенциал, который продолжается 15—20 мсек и переходит в следовой положительный потенциал длительностью около 40—60 мсек. 2 К волокнам типа В относятся мпелиновые, преимущественно преганглионарные волокна автономной нервной системы. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах у теплокровных животных составляет 3—14 м/сек. Продолжительность потенциала действия волокон типа В примерно в 2 раза превышает длительность потенциала действия волокон типа А. В среднем она составляет 1,2 мсек. Отличительной особенностью этих волокон является то, что в них не обнаруживается следового отрицательного потенциала: фаза реполяризации непосредственно переходит в следовой положительный потенциал, имеющий большую длительность — 100—300 мсек. 3 К С-волокнам относят также те нервные волокна, которые участвуют в проведении возбуждения от болевых рецепторов и некоторых рецепторов холода, тепла и давления. Потенциалы действия С-волокон характеризуются наибольшей продолжительностью (2 мсек у теплокровных животных). Они имеют длительный следовой отрицательный потенциал (50—80 мсек), сопровождающийся еще более продолжительной следовой позитивностью (300—1000 мсек). Безмиелиновые волокна - возбуждение распространяется непрерывно Миелиновые волокна - возбуждение распространяется скачкообразно Закон анатомической и физиологической непрерывности –возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности. Закон двустороннего проведения возбуждения– возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно). Закон изолированного проведения– возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна. Миелинизация нервных волокон в эмбриогенезе проходит две стадии. 1. Обазование незрелого миелина. Первая стадия миелинизации начинается, когда молодые осевые цилиндры еще образуют «кабели» в тяжах шванновских клеток. На поверхности осевых цилиндров появляется тонкая, однородная и непрерывная мякотная (миелиновая) оболочка, окрашивающаяся в серый цвет. Эта стадия в образовании миелина связана, по-видимому, с функцией аксона, поскольку в цитоплазме шванноцитов, кроме остатков старых распавшихся осевых цилиндров, миелина, других структур не обнаруживается. 2. Образование зрелого миелина. Вторая стадия миелинизации нервных волокон начинается в тех тяжах шванновских клеток, где кабельное расположение осевых цилиндров уже не существует, а имеется по одному аксону. Мякотное волокно постепенно утолщается за счет образования ячеистой муфты вокруг аксона, в которой постепенно накапливаются вещества, более плотные и сильно окрашивающиеся в черное гематоксилином. Появляются перехваты Ранвье и насечки Лантерманна. Образование зрелой мякотной оболочки происходит отдельными участками на протяжении нервного волокна. Этот период окончательного созревания мякотной оболочки, несомненно, связан с активностью шванновской клетки, в протоплазме которой появляются ячеистые структуры и комковатые массы, окружающие аксон и оттесняющие ядро на периферию. Отростки цитоплазмы шванновской клетки обволакивают новообразованную мякотную оболочку и разделяют ее на участки, соприкасающиеся друг с другом куполообразными выпуклостями на месте перехватов Ранвье. 25) Сенсорные рецепторы: понятие, классификация, образование рецепторного потенциала. Свойства рецепторов и регуляция их возбудимости. Понятие о рецепторном поле и рефлексогенной зоне. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов. Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1)обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем. При всем разнообразии стимулов и сенсорных систем все системы имеют одинаковый план строения. Каждая сенсорная система состоит из периферической части – рецепторов, проводниковой – нервных путей и подкорковых нервных центров, корковой части – в ней происходит окончательный анализ информации, поступившей от периферических рецепторов и нервных центров коры больших полушарий. Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли. Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов). По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные). В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы. Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку. Общие механизмы возбуждения рецепторов. Рецепторы представляют собой клетки, различающие естественные раздражители и посылающие информацию о них в ЦНС. Стимуляция рецептора вызывает в дендритах изменение потенциала покоя в сторону деполяризации. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же. Генерация возбуждения в рецепторах. Возникновение рецепторного потенциала обусловлено повышением Na+-проводимости дендритов. Возникающее в них возбуждение электротонически распространяется к соме – происходит преобразование или первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал. Поэтому рецептор представляет собой преобразователь, датчик. Возбуждение в форме рецепторного потенциала охватывает только сому. В аксоне же первичных рецепторов, начиная от аксонного холмика – места отхода аксона от сомы – происходит трансформация этого возбуждения в серию потенциалов действия. Очень важно, что после первого потенциала действия мембрана аксона гиперполяризуется существенно ниже уровня потенциала покоя. Благодаря этому обстоятельству Na+-каналы после инактивации восстанавливаются настолько, что фаза деполяризации, наступающая после первого следового гиперполяризационного потенциала, вновь достигает порогового значения, достаточного для генерации следующего потенциала действия. Следовательно, гиперполяризационный следовой потенциал служит основой формирования ритмического возбуждения нервного волокна. Во вторичных рецепторах возникает только рецепторный потенциал, а серия потенциалов действия формируется в терминалях афферентной нервной клетки, образующей контакт с рецептором. В частности, зрительные и слуховые рецепторы являются вторичными. Когда генераторный потенциал (ГП) достигает критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в ближайшем перехвате Ранвье. Частота разряда прямо пропорциональна величине ГП (логарифмическая зависимость, соответствующая закону Вебера-Фехнера). Ощущение тоже увеличивается пропорционально логарифму силы раздражения. Новокаин прерывает поток этих импульсов, с чем связан его аналгетический эффект. Адаптация рецепторов - общее свойство всех рецепторов, заключающееся в приспособлении к силе раздражителя. Она проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Человек "привыкает" к действию постоянных раздражителей - запаху, давлению одежды, звуку часов и т.п. и перестает замечать их. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву. Есть медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые) и быстро адаптирующиеся (глаз). Не адаптируются (или почти не адаптируются) только вестибуло- и проприорецепторы. Когда действиепостоянного раздражителя прекращается, адаптация исчезает и чувствительность рецептора повышается (эффект возбуждения после торможения). Когда начинается действие какого-либо стимула рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации. Медленно адаптирующиеся рецепторы служат для контроля за длительно сохраняющимися стимулами, например, степенью растяжения мышц, концентрацией Н+. Быстро адаптирующиеся рецепторы свойственны сенсорным системам, регистрация стимулов в которых происходит с высокой чувствительностью и высоким временным разрешением. Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы — способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера—Фехнера) выражается формулой: E=a∙logI +b, где Е — величина ощущения, I — сила раздражения, а и b — константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие — надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор — одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул. Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения. Амплитуда (интенсивность) стимула кодируется в виде частоты импульсов или потенциалов действия, направляющихся от рецептора в ЦНС. Повышение амплитуды стимула при условии ее надпорогового значения соответственно повышает частоту потенциалов действия. Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах Определенное множество рецепторов, связанных с отдельным афферентным волокном, называется рецептивным полем. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвление одиночного чувствительного волокна. При одновременном раздражении нескольких рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ (от рецептора с наибольшей частотой). Возбуждение лишь одного из рецепторов может привести к возбуждению всего волокна. Однако, если на этот рецептор наносить повторное раздражение с определенным интервалом, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, постепенно уменьшается и исчезает. Ответ возобновится, если раздражающий стимул переместить в другую точку поля. Область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа - чихание) называют рефлексогенной зоной. |